Sistema nervoso parassimpático

A parte parassimpática do sistema nervoso é dividida nas seções cefálica e sacral. A seção cefálica (pars cranialis) inclui os núcleos autônomos e fibras parassimpáticas dos nervos oculomotor (III par), facial (VII par), glossofaríngeo (IX par) e vago (X par), bem como os linfonodos ciliares, pterigopalatinos, submandibulares, hipoglossos, auriculares e outros linfonodos parassimpáticos e seus ramos. A seção sacral (pélvica) da parte parassimpática é formada pelos núcleos parassimpáticos sacrais (nuclei parasympathici sacrales) dos segmentos sacrais II, III e IV da medula espinhal (SII-SIV), os nervos pélvicos viscerais (nn. splanchnici pelvini) e os linfonodos pélvicos parassimpáticos (gariglia pelvina) com seus ramos.

1. A parte parassimpática do nervo oculomotor é representada pelo núcleo acessório (parassimpático) (núcleo oculomotorius accessorius; núcleo de Yakubovich-Edinger-Westphal), o gânglio ciliar e os processos das células cujos corpos se encontram neste núcleo e gânglio. Os axônios das células do núcleo acessório do nervo oculomotor, localizado no tegmento do mesencéfalo, passam como parte deste nervo craniano na forma de fibras pré-ganglionares. Na cavidade orbital, essas fibras separam-se do ramo inferior do nervo oculomotor na forma da raiz oculomotora (radix oculomotoria [parassimpática]; raiz curta do gânglio ciliar) e entram no gânglio ciliar em sua parte posterior, terminando em suas células.

Gânglio ciliar (gânglio ciliar)

Plano, com cerca de 2 mm de comprimento e espessura, localizado próximo à fissura orbital superior na espessura do tecido adiposo no semicírculo lateral do nervo óptico. Este gânglio é formado pelo acúmulo de corpos dos segundos neurônios da parte parassimpática do sistema nervoso autônomo. As fibras parassimpáticas pré-ganglionares que chegam a este gânglio como parte do nervo oculomotor terminam em sinapses nas células do gânglio ciliar. As fibras nervosas pós-ganglionares, como parte de três a cinco nervos ciliares curtos, saem da parte anterior do gânglio ciliar, vão para a parte posterior do globo ocular e o penetram. Essas fibras inervam o músculo ciliar e o esfíncter da pupila. As fibras que conduzem a sensibilidade geral (ramos do nervo nasociliar) passam pelo gânglio ciliar em trânsito, formando a raiz longa (sensorial) do gânglio ciliar. Fibras pós-ganglionares simpáticas (do plexo carotídeo interno) também passam pelo nódulo em trânsito.

2. A parte parassimpática do nervo facial consiste no núcleo salivar superior, gânglios pterigopalatinos, submandibulares, hipoglossos e fibras nervosas parassimpáticas. Os axônios das células do núcleo salivar superior, localizados no tegmento da ponte, passam como fibras parassimpáticas pré-ganglionares no nervo facial (intermediário). Na região do joelho do nervo facial, parte das fibras parassimpáticas se separa na forma do nervo petroso maior (n. petroso maior) e sai do canal facial. O nervo petroso maior situa-se no sulco de mesmo nome na pirâmide do osso temporal, perfura a cartilagem fibrosa que preenche a abertura lacerada na base do crânio e entra no canal pterigoideo. Neste canal, o nervo petroso maior, juntamente com o nervo petroso profundo simpático, forma o nervo do canal pterigóideo, que sai na fossa pterigopalatina e vai para o gânglio pterigopalatino.

Gânglio pterigopalatino (gânglio pterigopalatino)

Com 4 a 5 mm de tamanho, formato irregular, localizado na fossa pterigoide, abaixo e medialmente ao nervo maxilar. Os prolongamentos celulares deste nódulo – fibras parassimpáticas pós-ganglionares – unem-se ao nervo maxilar e seguem como parte de seus ramos (nervos nasopalatino, palatino maior e menor, nervos nasais e ramo faríngeo). Do nervo zigomático, as fibras nervosas parassimpáticas passam para o nervo lacrimal através de seu ramo de conexão com o nervo zigomático e inervam a glândula lacrimal. Além disso, as fibras nervosas do gânglio pterigopalatino, através de seus ramos: o nervo nasopalatino (n. nasopalatino), os nervos palatinos maior e menor (nn. palatini major et minores), os nervos nasais posterior, lateral e medial (nn. nasales posteriores, laterales et mediates), o ramo faríngeo (r. pharyngeus), são direcionadas para inervar as glândulas da mucosa da cavidade nasal, palato e faringe.

A parte das fibras parassimpáticas pré-ganglionares que não estão incluídas no nervo petroso parte do nervo facial como parte de seu outro ramo, a corda do tímpano. Após a corda do tímpano se unir ao nervo lingual, as fibras parassimpáticas pré-ganglionares seguem, como parte dele, para os gânglios submandibular e sublingual.

Gânglio submandibular (gânglio submandibular)

De formato irregular, com 3,0 a 3,5 mm de tamanho, localizado sob o tronco do nervo lingual, na superfície medial da glândula salivar submandibular. O gânglio submandibular contém os corpos das células nervosas parassimpáticas, cujos prolongamentos (fibras nervosas pós-ganglionares), como parte dos ramos glandulares, são direcionados à glândula salivar submandibular para sua inervação secretora.

Além das fibras pré-ganglionares do nervo lingual, o ramo simpático (r. sympathicus) aproxima-se do gânglio submandibular a partir do plexo localizado ao redor da artéria facial. Os ramos glandulares também contêm fibras sensoriais (aferentes), cujos receptores estão localizados na própria glândula.

Gânglio sublingual (gânglio sublingual)

Inconstante, localizado na superfície externa da glândula salivar sublingual. É menor em tamanho que o nódulo submandibular. Fibras pré-ganglionares (ramos nodais) do nervo lingual aproximam-se do nódulo sublingual, e ramos glandulares partem dele para a glândula salivar de mesmo nome.

3. A parte parassimpática do nervo glossofaríngeo é formada pelo núcleo salivar inferior, o gânglio ótico e pelos processos celulares neles localizados. Os axônios do núcleo salivar inferior, localizados na medula oblonga, como parte do nervo glossofaríngeo, saem da cavidade craniana através do forame jugular. Ao nível da borda inferior do forame jugular, as fibras nervosas parassimpáticas pré-ganglionares ramificam-se como parte do nervo timpânico (n. tympanicus), penetrando na cavidade timpânica, onde formam um plexo. Em seguida, essas fibras parassimpáticas pré-ganglionares saem da cavidade timpânica através da fenda do canal do nervo petroso menor na forma do nervo de mesmo nome - o nervo petroso menor (n. petrosus minor). Este nervo sai da cavidade craniana através da cartilagem do forame lacerado e se aproxima do gânglio ótico, onde as fibras nervosas pré-ganglionares terminam nas células do gânglio ótico.

Gânglio ótico (gânglio ótico)

Redondo, com 3 a 4 mm de tamanho, adjacente à superfície medial do nervo mandibular, sob a abertura oval. Este nódulo é formado pelos corpos de células nervosas parassimpáticas, cujas fibras pós-ganglionares são direcionadas à glândula salivar parótida como parte dos ramos parotídeos do nervo auriculotemporal.

1. A parte parassimpática do nervo vago consiste no núcleo posterior (parassimpático) do nervo vago, numerosos nódulos que fazem parte dos plexos autonômicos dos órgãos e processos de células localizadas no núcleo e nesses nódulos. Os axônios das células do núcleo posterior do nervo vago, localizados na medula oblonga, vão como parte de seus ramos. As fibras parassimpáticas pré-ganglionares alcançam os nódulos parassimpáticos dos plexos autonômicos peri e intra-órgãos [cardíaco, esofágico, pulmonar, gástrico, intestinal e outros plexos autonômicos (viscerais)]. Nos nódulos parassimpáticos (gânglios parassimpáticos) dos plexos peri e intra-órgãos estão localizadas as células do segundo neurônio da via eferente. Os processos dessas células formam feixes de fibras pós-ganglionares que inervam os músculos lisos e as glândulas dos órgãos internos, pescoço, tórax e abdômen.
2. A seção sacral da parte parassimpática do sistema nervoso autônomo é representada pelos núcleos parassimpáticos sacrais localizados na substância intermediária lateral dos segmentos sacrais II-IV da medula espinhal, bem como pelos nódulos parassimpáticos pélvicos e processos das células neles localizadas. Os axônios dos núcleos parassimpáticos sacrais saem da medula espinhal como parte das raízes anteriores dos nervos espinhais. Em seguida, essas fibras nervosas vão como parte dos ramos anteriores dos nervos espinhais sacrais e, após sua saída pelas aberturas sacrais pélvicas anteriores, ramificam-se, formando os nervos viscerais pélvicos (nn. splanchnici pelvici). Esses nervos se aproximam dos nódulos parassimpáticos do plexo hipogástrico inferior e dos nódulos dos plexos autônomos localizados próximos aos órgãos internos ou na espessura dos próprios órgãos, localizados na cavidade pélvica. As fibras pré-ganglionares dos nervos viscerais pélvicos terminam nas células desses nódulos. Os prolongamentos das células dos linfonodos pélvicos são fibras parassimpáticas pós-ganglionares. Essas fibras são direcionadas aos órgãos pélvicos e inervam seus músculos lisos e glândulas.

Os neurônios se originam nos cornos laterais da medula espinhal, no nível sacral, bem como nos núcleos autônomos do tronco encefálico (núcleos dos nervos cranianos IX e X). No primeiro caso, as fibras pré-ganglionares se aproximam dos plexos pré-vertebrais (gânglios), onde são interrompidas. A partir daí, iniciam-se as fibras pós-ganglionares, direcionadas aos tecidos ou gânglios intramurais.

Atualmente, também se distingue um sistema nervoso entérico (isso foi apontado em 1921 por J. Langley), cuja diferença em relação aos sistemas simpático e parassimpático, além de sua localização no intestino, é a seguinte:

1. Os neurônios entéricos são histologicamente distintos dos neurônios de outros gânglios autônomos;
2. neste sistema existem mecanismos reflexos independentes;
3. os gânglios não contêm tecido conjuntivo e vasos, e os elementos gliais se assemelham aos astrócitos;
4. possuem uma ampla gama de mediadores e moduladores (angiotensina, bombesina, substância semelhante à colecistocinina, neurotensina, polipeptídeo pancreático, enfecalinas, substância P, polipeptídeo intestinal vasoativo).

A mediação ou modulação adrenérgica, colinérgica e serotoninérgica é discutida, e o papel do ATP como mediador (sistema purinérgico) é demonstrado. AD Nozdrachev (1983), que designa esse sistema como metassimpático, acredita que seus microgânglios estão localizados nas paredes de órgãos internos com atividade motora (coração, trato digestivo, ureter, etc.). A função do sistema metassimpático é considerada sob dois aspectos:

1. transmissor de influências centrais para tecidos e
2. uma formação integrativa independente que inclui arcos reflexos locais capazes de funcionar com completa descentralização.

Os aspectos clínicos do estudo da atividade desta parte do sistema nervoso autônomo são difíceis de isolar. Não existem métodos adequados para estudá-la, exceto o estudo de material de biópsia do intestino grosso.

É assim que se constitui a parte eferente do sistema vegetativo segmentar. A situação é mais complicada com o sistema aferente, cuja existência foi essencialmente negada por J. Langley. São conhecidos vários tipos de receptores vegetativos:

1. estruturas sensíveis à pressão e ao alongamento, como os corpúsculos de Vaterpacini;
2. quimiorreceptores que detectam mudanças químicas; menos comuns são os termorreceptores e osmorreceptores.

Do receptor, as fibras seguem ininterruptamente através dos plexos pré-vertebrais, o tronco simpático, até o gânglio intervertebral, onde se localizam os neurônios aferentes (juntamente com os neurônios sensoriais somáticos). Em seguida, a informação segue por dois caminhos: ao longo do trato espinotalâmico até o tálamo, por meio de condutores finos (fibras C) e médios (fibras B); o segundo caminho é ao longo dos condutores de sensibilidade profunda (fibras A). Ao nível da medula espinhal, não é possível diferenciar fibras sensoriais animais e fibras sensoriais vegetativas. Sem dúvida, informações dos órgãos internos chegam ao córtex, mas em condições normais não são percebidas. Experimentos com irritação de formações viscerais indicam que potenciais evocados podem ser registrados em várias áreas do córtex cerebral. Não é possível detectar condutores no sistema nervoso vago que transmitam a sensação de dor. Muito provavelmente, eles seguem ao longo dos nervos simpáticos, portanto, é justo que as dores vegetativas sejam chamadas de simpatalgias, e não de vegetalgias.

Sabe-se que as simpatalgias diferem das dores somáticas por sua maior difusão e acompanhamento afetivo. Uma explicação para esse fato não pode ser encontrada na distribuição dos sinais de dor ao longo da cadeia simpática, uma vez que as vias sensoriais passam pelo tronco simpático sem interrupção. Aparentemente, a ausência de receptores e condutores nos sistemas aferentes vegetativos que transportam a sensibilidade tátil e profunda, bem como o papel preponderante do tálamo como um dos pontos finais de recebimento de informações sensoriais dos sistemas e órgãos viscerais, são importantes.

É óbvio que os aparelhos segmentares vegetativos possuem certa autonomia e automatismo. Este último é determinado pela ocorrência periódica do processo excitatório nos gânglios intramurais, com base nos processos metabólicos atuais. Um exemplo convincente é a atividade dos gânglios intramurais do coração sob condições de seu transplante, quando o coração é praticamente privado de todas as influências extracardíacas neurogênicas. A autonomia também é determinada pela presença de um reflexo axonal, quando a transmissão da excitação é realizada no sistema de um axônio, bem como pelo mecanismo dos reflexos viscerosomáticos espinhais (através dos cornos anteriores da medula espinhal). Recentemente, surgiram dados sobre reflexos nodais, quando o fechamento é realizado no nível dos gânglios pré-vertebrais. Tal suposição é baseada em dados morfológicos sobre a presença de uma cadeia de dois neurônios para fibras vegetativas sensitivas (o primeiro neurônio sensitivo está localizado nos gânglios pré-vertebrais).

Quanto às semelhanças e diferenças na organização e estrutura das divisões simpática e parassimpática, não há diferenças na estrutura dos neurônios e fibras entre elas. As diferenças dizem respeito ao agrupamento de neurônios simpáticos e parassimpáticos no sistema nervoso central (a medula espinhal torácica para o primeiro, o tronco encefálico e a medula espinhal sacral para o último) e à localização dos gânglios (neurônios parassimpáticos predominam em nódulos localizados próximos ao órgão de trabalho, e neurônios simpáticos - em nódulos distantes). Esta última circunstância leva ao fato de que, no sistema simpático, as fibras pré-ganglionares são mais curtas e as pós-ganglionares são mais longas, e vice-versa no sistema parassimpático. Essa característica tem um significado biológico significativo. Os efeitos da irritação simpática são mais difusos e generalizados, enquanto os da irritação parassimpática são menos globais e mais locais. A esfera de ação do sistema nervoso parassimpático é relativamente limitada e afeta principalmente órgãos internos; ao mesmo tempo, não há tecidos, órgãos ou sistemas (incluindo o sistema nervoso central) onde as fibras do sistema nervoso simpático não penetrem. A próxima diferença essencial é a mediação diferente nas terminações das fibras pós-ganglionares (o mediador das fibras pré-ganglionares, tanto simpáticas quanto parassimpáticas, é a acetilcolina, cujo efeito é potencializado pela presença de íons potássio). Nas terminações das fibras simpáticas, é liberada simpatina (uma mistura de adrenalina e noradrenalina), que tem um efeito local e, após absorção na corrente sanguínea, um efeito geral. O mediador das fibras pós-ganglionares parassimpáticas, a acetilcolina, causa principalmente um efeito local e é rapidamente destruído pela colinesterase.

Os conceitos de transmissão sináptica tornaram-se mais complexos atualmente. Primeiramente, nos gânglios simpáticos e parassimpáticos, encontram-se não apenas receptores colinérgicos, mas também adrenérgicos (em particular, dopaminérgicos) e peptidérgicos (em particular, VIP - polipeptídeo intestinal vasoativo). Em segundo lugar, foi demonstrado o papel das formações pré-sinápticas e dos receptores pós-sinápticos na modulação de diversas formas de reações (adrenorreceptores beta-1, a-2, a-1 e a-2).

A ideia da natureza generalizada das reações simpáticas que ocorrem simultaneamente em vários sistemas do corpo ganhou ampla popularidade e deu origem ao termo "tônus simpático". Se utilizarmos o método mais informativo para estudar o sistema simpático – medindo a amplitude da atividade geral dos nervos simpáticos – essa ideia deve ser complementada e modificada, visto que diferentes níveis de atividade são detectados em nervos simpáticos individuais. Isso indica um controle regional diferenciado da atividade simpática, ou seja, no contexto da ativação generalizada, certos sistemas têm seu próprio nível de atividade. Assim, em repouso e sob carga, diferentes níveis de atividade são estabelecidos nas fibras simpáticas da pele e dos músculos. Em certos sistemas (pele, músculos), observa-se um alto paralelismo da atividade nervosa simpática em vários músculos ou na pele dos pés e das mãos.

Isso indica um controle supraespinhal homogêneo de certas populações de neurônios simpáticos. Tudo isso demonstra a conhecida relatividade do conceito de "tônus simpático geral".

Outro método importante para avaliar a atividade simpática é o nível de norepinefrina plasmática. Isso é compreensível em conexão com a liberação desse mediador nos neurônios simpáticos pós-ganglionares, seu aumento durante a estimulação elétrica dos nervos simpáticos, bem como durante situações estressantes e certas cargas funcionais. O nível de norepinefrina plasmática varia de pessoa para pessoa, mas em uma determinada pessoa é relativamente constante. Em idosos, é um pouco mais alto do que em jovens. Foi estabelecida uma correlação positiva entre a frequência de descargas nos nervos musculares simpáticos e a concentração plasmática de norepinefrina no sangue venoso. Isso pode ser explicado por duas circunstâncias:

1. O nível de atividade simpática nos músculos reflete o nível de atividade de outros nervos simpáticos. No entanto, já discutimos as diferentes atividades dos nervos que suprem os músculos e a pele;
2. Os músculos representam 40% da massa total e contêm um grande número de terminações adrenérgicas, portanto a liberação de adrenalina deles determinará o nível de concentração de norepinefrina no plasma.

Naquela época, era impossível detectar uma relação definitiva entre a pressão arterial e os níveis plasmáticos de norepinefrina. Assim, a fitoterapia moderna está constantemente migrando para avaliações quantitativas precisas, em vez de proposições gerais sobre a ativação simpática.

Ao considerar a anatomia do sistema vegetativo segmentar, é aconselhável levar em consideração os dados da embriologia. A cadeia simpática é formada como resultado do deslocamento de neuroblastos do tubo medular. No período embrionário, as estruturas vegetativas se desenvolvem principalmente a partir da crista neural (crista neuralis), na qual uma certa regionalização pode ser traçada; as células dos gânglios simpáticos são formadas por elementos localizados ao longo de toda a extensão da crista neural e migram em três direções: paravertebral, pré-vertebral e pré-visceral. Aglomerados paravertebrais de neurônios formam a cadeia simpática com conexões verticais; as cadeias direita e esquerda podem ter conexões cruzadas nos níveis cervical inferior e lombossacral.

Massas celulares migratórias pré-vertebrais ao nível da aorta abdominal formam os gânglios simpáticos pré-vertebrais. Os gânglios simpáticos pré-viscerais são encontrados próximos aos órgãos pélvicos ou em sua parede - gânglios simpáticos pré-viscerais (designados como "sistema adrenérgico menor"). Em estágios posteriores da embriogênese, fibras pré-ganglionares (de células da medula espinhal) aproximam-se dos gânglios autonômicos periféricos. A conclusão da mielinização das fibras pré-ganglionares ocorre após o nascimento.

A parte principal dos gânglios intestinais origina-se do nível "vagal" da crista neural, de onde os neuroblastos migram ventralmente. Os precursores dos gânglios intestinais estão envolvidos na formação da parede da parte anterior do trato digestivo. Em seguida, migram caudalmente ao longo do intestino e formam os plexos de Meissner e Auerbach. Os gânglios parassimpáticos de Remak e alguns gânglios do intestino grosso são formados a partir da parte lombossacral da crista neural.

Os gânglios faciais periféricos vegetativos (ciliar, pterigopalatino, auricular) também são formações, em parte, do tubo medular e em parte do gânglio trigêmeo. Os dados apresentados nos permitem imaginar essas formações como partes do sistema nervoso central, trazidas para a periferia – uma espécie de cornos anteriores do sistema vegetativo. Assim, as fibras pré-ganglionares são neurônios intermediários alongados, bem descritos no sistema somático; portanto, a bineuronalidade vegetativa na ligação periférica é apenas aparente.

Esta é a estrutura geral do sistema nervoso autônomo. Somente os aparelhos segmentares são verdadeiramente autonômicos, tanto funcional quanto morfologicamente. Além das características estruturais, da baixa velocidade de condução do impulso e das diferenças entre os mediadores, a posição sobre a presença de inervação dupla dos órgãos por fibras simpáticas e parassimpáticas continua importante. Há exceções a essa posição: apenas as fibras simpáticas se aproximam da medula adrenal (isso se explica pelo fato de essa formação ser essencialmente um gânglio simpático reformado); apenas as fibras simpáticas também se aproximam das glândulas sudoríparas, em cujo final, no entanto, a acetilcolina é liberada. De acordo com os conceitos modernos, os vasos sanguíneos também possuem inervação exclusivamente simpática. Nesse caso, distinguem-se as fibras vasoconstritoras simpáticas. As poucas exceções citadas apenas confirmam a regra sobre a presença de inervação dupla, com os sistemas simpático e parassimpático exercendo efeitos opostos sobre o órgão em funcionamento. A expansão e a contração dos vasos sanguíneos, a aceleração e a desaceleração do ritmo cardíaco, as alterações no lúmen dos brônquios, a secreção e o peristaltismo no trato gastrointestinal — todas essas alterações são determinadas pela natureza da influência de várias partes do sistema nervoso autônomo. A presença de influências antagônicas, que são o mecanismo mais importante para a adaptação do corpo às mudanças nas condições ambientais, formou a base da ideia equivocada do funcionamento do sistema autônomo de acordo com o princípio das escalas [Eppinger H., Hess L., 1910].

Assim, acreditava-se que o aumento da atividade do aparelho simpático levaria a uma diminuição das capacidades funcionais da divisão parassimpática (ou, inversamente, a ativação parassimpática causa uma diminuição da atividade do aparelho simpático). Na realidade, surge uma situação diferente. O aumento do funcionamento de uma divisão em condições fisiológicas normais leva a um estresse compensatório nos aparelhos de outra divisão, retornando o sistema funcional aos indicadores homeostáticos. Tanto as formações suprassegmentais quanto os reflexos vegetativos segmentares desempenham um papel fundamental nesses processos. Em um estado de repouso relativo, quando não há efeitos perturbadores e nenhum tipo de trabalho ativo, o sistema vegetativo segmentar pode garantir a existência do organismo realizando atividade automatizada. Em situações da vida real, a adaptação às mudanças nas condições ambientais e o comportamento adaptativo são realizados com a participação pronunciada dos aparelhos suprassegmentais, utilizando o sistema vegetativo segmentar como um aparelho para adaptação racional. O estudo do funcionamento do sistema nervoso fornece justificativa suficiente para a posição de que a especialização é alcançada à custa da perda de autonomia. A existência de aparelhos vegetativos apenas confirma essa ideia.

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