Tronco cerebral

O tronco encefálico é uma continuação da medula espinhal na direção rostral. O limite convencional entre eles é o local onde as primeiras raízes cervicais emergem e a decussação piramidal. O tronco encefálico é dividido em rombencéfalo e mesencéfalo. O primeiro inclui a medula oblonga, a ponte e o cerebelo. Sua continuação é o mesencéfalo, consistindo nos corpos quadrigeminais e pedúnculos cerebrais e limitando o diencéfalo (tálamo, hipotálamo, subtálamo). Ontogeneticamente, a medula espinhal e o tronco encefálico se desenvolvem a partir do tubo medular, enquanto as partes restantes do cérebro (cerebelo, prosencéfalo) são derivadas dessas formações. A medula espinhal e o tronco encefálico são considerados o núcleo tubular central do cérebro, consistindo de uma massa neuronal relativamente indiferenciada, à qual grupos neuronais específicos estão ligados como apêndices da superfície externa. Se na medula espinhal os grupos sensoriais e motores formam semicolunas contínuas na forma de cornos anterior e posterior, então no tronco encefálico essas formações já se parecem com núcleos independentes, em cuja topografia podem ser traçados traços de colunas contínuas da medula espinhal. Assim, a fileira dorsomedial é composta pelos núcleos motores dos pares XII, VI, IV e III de nervos cranianos, e a coluna anterolateral é composta pelos núcleos motores branquiais (XI, X, VII e V). O sistema do nervo V corresponde claramente ao corno dorsal da medula espinhal, enquanto os verdadeiros núcleos sensoriais branquiais (X e IX) são menos claramente separados do núcleo. Uma posição especial é ocupada pelo nervo VIII: uma das partes de seus núcleos — o vestibular — faz parte do núcleo do cérebro, enquanto os núcleos auditivos têm uma estrutura separada e altamente diferenciada.

Assim, parte das formações do tronco encefálico (ou seja, os núcleos dos nervos cranianos) são homólogos dos cornos anterior e posterior da medula espinhal e fornecem inervação segmentar. A segunda parte específica do tronco encefálico são os sistemas aferentes clássicos ascendentes que transportam informações para o cérebro a partir dos extero-, proprio- e interorreceptores, bem como o trato piramidal descendente do córtex cerebral para a medula espinhal. Esta última posição deve ser aceita com reservas, uma vez que as fibras das células de Betz (córtex motor) constituem uma pequena parte do trato piramidal. Este último inclui fibras descendentes do aparelho vegetativo do cérebro e fibras que carregam a função eferente das formações córtico-subcorticais que organizam o ato motor. Além disso, o tronco encefálico contém formações claramente diferenciadas: olivas, núcleo vermelho, substância negra, que desempenha um papel importante nos sistemas córtico-subcortical-tronco-cerebelares que regulam a manutenção da postura e a organização dos movimentos. O núcleo vermelho é o início do trato rubrospinal, que foi descrito em animais e está ausente, de acordo com os dados mais recentes, em humanos.

Além dos três grupos de formações (os núcleos dos nervos cranianos, as vias aferentes e eferentes clássicas e os grupos nucleares claramente diferenciados), o tronco encefálico inclui uma formação reticular, representada por um acúmulo difuso de células de diferentes tipos e tamanhos, separadas por inúmeras fibras multidirecionais. A anatomia da formação reticular do tronco encefálico tem sido descrita há muito tempo. Nas últimas décadas, os estudos mais sérios foram realizados por J. Olscewski (1957), A. Brodal (1958), A. L. Leontovich (1968) e outros.

Juntamente com as ideias sobre a difusividade das influências e a ausência de padrões de organização morfológica, desenvolveu-se uma teoria sobre a presença de uma estrutura morfofuncional da formação reticular. Os padrões citoarquitetônicos mais gerais consistem na identificação de neurônios grandes e até gigantes nas seções mediais da formação reticular da medula oblonga e da ponte; neurônios pequenos e médios são encontrados nas seções laterais do mesmo nível; na formação reticular do mesencéfalo, predominam neurônios pequenos. Além disso, J. OI-scewski (1957) identificou 40 núcleos e subnúcleos dentro da formação reticular, sendo os maiores os seguintes:

1. núcleo reticular lateral, localizado lateral e inferiormente à oliva inferior;
2. núcleo reticular do tegmento da ponte - dorsal aos núcleos próprios da ponte;
3. núcleo reticular paramediano - próximo à linha média, dorsal à oliva inferior;
4. núcleo de células gigantes reticulares - da oliva até o nível do VIII par de núcleos;
5. núcleo reticular caudal da ponte;
6. núcleo reticular pontino oral;
7. núcleo parvocelular reticular da medula oblonga;
8. núcleo reticular central da medula oblonga.

Menos diferenciada é a formação reticular do mesencéfalo, cuja organização funcional está sendo esclarecida à medida que os padrões cardiológicos são estudados. As projeções eferentes são claramente divididas em dois grupos: aquelas que se projetam e aquelas que não se projetam para o cerebelo. Três dos núcleos descritos acima enviam seus neurônios para o cerebelo, enquanto os neurônios não têm outras projeções e estão regularmente associados a certas partes do cerebelo. Assim, o núcleo reticular lateral envia fibras através dos corpos em forma de corda para as partes homolaterais do vermis e do hemisfério cerebelar, o núcleo reticular paramediano - principalmente homolateralmente ao vermis e núcleos do cerebelo, o núcleo reticular do tegmento da ponte - para o vermis e hemisférios. Além disso, o núcleo reticular paramediano transmite impulsos principalmente do córtex cerebral, e o núcleo lateral - da medula espinhal.

Entre os sistemas que não se projetam para o cerebelo, distinguem-se as projeções descendente e ascendente. A principal via descendente é a reticulospinal, que desce para a medula espinhal ao longo das colunas anterior (fascículo ventral) e lateral (fascículos medial e lateral) da medula espinhal. A via reticulospinal origina-se dos núcleos da ponte (as fibras seguem ipsilateralmente nas colunas ventrais) e da medula oblonga (as fibras seguem na coluna lateral para ambas as metades da medula espinhal). Além das fibras listadas, a via reticulospinal inclui as vias tectoespinal, vestibuloespinal e rubrospinal (em animais).

Os tratos reticulares ascendentes começam nas partes mediais da ponte e do bulbo e, como parte do feixe tegmentar central, alcançam o tálamo ( centro mediano, núcleos reticular e intralaminar), hipotálamo, região pré-óptica e septo. Fibras dos neurônios do mesencéfalo vão principalmente para o hipotálamo e, das partes mais caudais, para o tálamo e o subtálamo.

As conexões aferentes da formação reticular são determinadas pela interação com o cerebelo, a medula espinhal e as partes do cérebro situadas acima. As vias cerebelar-reticulares partem dos núcleos do cerebelo e terminam nos neurônios da formação reticular, de onde são direcionadas principalmente para o núcleo rubro e o tálamo.

Os tratos espinorreticulares originam-se em todos os níveis da medula espinhal, percorrem suas colunas laterais e terminam na formação reticular da medula oblonga e da ponte. A formação reticular também é onde terminam as colaterais de todos os tratos sensoriais clássicos.

As vias descendentes para a formação reticular são formadas por fibras vindas do córtex fronto-parietal-temporal com o trato piramidal; do hipotálamo (sistema periventricular para o fascículo posterior longitudinal médio - e medula oblonga); do fascículo tegmentar-mamário dos corpos mamilares para a formação reticular do tronco encefálico; do trato tectoreticular (reto e cruzado) - da parte superior para as subjacentes.

O complexo de núcleos vestibulares, isolado dos neurônios que o compõem, está em estreita interação com a formação reticular do tronco encefálico. O maior é o núcleo vestibular lateral (núcleo de Deiters). O núcleo vestibular superior (núcleo de Bechterew) e os núcleos vestibulares medial e inferior também são claramente diferenciados. Essas formações têm conexões hodológicas características que nos permitem entender sua finalidade funcional. Vias eferentes do núcleo vestibular lateral são direcionadas para a medula espinhal (o trato vestibulospinal homolateral, que tem uma organização somatotópica) e outros núcleos vestibulares. Vias dos núcleos vestibulares laterais para o cerebelo não foram encontradas. O núcleo vestibular superior projeta-se na direção oral e segue como parte do fascículo longitudinal medial para os núcleos dos nervos oculomotores. Os núcleos vestibulares medial e inferior são menos específicos, e seus neurônios enviam seus axônios nas direções oral e caudal, garantindo a implementação de processos integrativos.

A formação reticular do tronco encefálico pode ser considerada um dos importantes aparelhos integrativos do cérebro. Ela tem um significado independente e, ao mesmo tempo, faz parte de um sistema integrativo mais amplo do cérebro. Alguns autores, portanto, incluem na formação reticular as partes caudais do hipotálamo, a formação reticular do hipotálamo e os núcleos reticulares do hipotálamo.

K. Lissak (1960) subdivide as funções integrativas da formação reticular da seguinte forma:

1. controle do sono e da vigília;
2. controle muscular fásico e tônico;
3. decodificação de sinais de informações ambientais modificando a recepção e a transmissão de pulsos que chegam por vários canais.

O tronco encefálico também contém estruturas que ocupam uma posição intermediária entre os chamados sistemas específicos e não específicos. Estes incluem grupos de neurônios que são designados como centros respiratório e vasomotor. Não há dúvida de que essas estruturas vitais têm uma organização complexa. O centro respiratório possui seções que regulam separadamente a inspiração (inspiração) e a expiração (expiração), e dentro do centro vascular, populações de neurônios que determinam a desaceleração ou aceleração da frequência cardíaca, uma diminuição ou aumento da pressão arterial foram descritas. Nos últimos anos, a homeostase da pressão arterial tem sido estudada em detalhes. Impulsos de barorreceptores localizados no coração, seio carotídeo, arco aórtico e outros grandes vasos são transmitidos para as estruturas do tronco encefálico - o núcleo do trato solitário e os núcleos paramedianos da formação reticular. A partir dessas estruturas, as influências eferentes vão para os núcleos do nervo X e os núcleos vegetativos da medula espinhal. A destruição do núcleo do trato solitário leva a um aumento da pressão arterial. Designamos essas formações como semi-específicas. Os mesmos núcleos do trato solitário participam da regulação do sono e da vigília, e sua irritação, além dos efeitos circulatórios ou respiratórios, manifesta-se por uma alteração no EEG e no tônus muscular, ou seja, forma um certo padrão de formas integrais de atividade.

As influências descendentes da formação reticular são realizadas através do trato reticuloespinhal, que tem um efeito facilitador ou inibitório sobre o aparelho segmentar da medula espinhal. O campo inibitório corresponde ao núcleo reticular de células gigantes, com exceção de sua parte rostral, e ao núcleo reticular da medula oblonga. As zonas facilitadoras são menos claramente localizadas, cobrindo uma área maior – parte do núcleo de células gigantes, o núcleo pontino; as influências facilitadoras do nível do mesencéfalo são realizadas através de conexões polissinápticas. As influências descendentes da formação reticular atuam sobre os neurônios motores alfa e y, que afetam os fusos musculares e os interneurônios.

Foi demonstrado que a maioria das fibras do trato reticuloespinhal termina não abaixo dos segmentos torácicos, e apenas as fibras vestibuloespinais podem ser rastreadas até os segmentos sacrais. O trato reticuloespinhal também regula a atividade do sistema cardiovascular e a respiração.

Sem dúvida, a integração central da atividade somática e vegetativa é uma das necessidades básicas do corpo. Um certo estágio de integração é realizado pela formação reticular do tronco. É importante notar que as influências somáticas e vegetativas passam pela via reticuloespinhal e que os campos que aumentam a atividade dos neurônios motores, a pressão arterial e a frequência respiratória estão muito próximos. As reações somatovegetativas opostas também estão interligadas. Assim, a irritação do seio carotídeo leva à inibição da respiração, da atividade cardiovascular e dos reflexos posturais.

De grande importância são os fluxos ascendentes da formação reticular, que recebem abundantes colaterais das vias aferentes clássicas, do nervo trigêmeo e de outros nervos cranianos sensoriais. Nos estágios iniciais do estudo da fisiologia da formação reticular, presumia-se que estímulos de qualquer modalidade causavam um fluxo de ativação inespecífico direcionado ao córtex cerebral. Essas ideias foram abaladas pelos trabalhos de P.K. Anokhin (1968), que revelou a natureza específica dessa pulsação dependendo de várias formas biológicas de atividade. Atualmente, a participação da formação reticular na decodificação de sinais de informação do ambiente e na regulação difusa, até certo ponto, de fluxos específicos de atividade ascendente tornou-se óbvia. Dados foram obtidos sobre as conexões específicas do tronco encefálico e do prosencéfalo para organizar comportamentos situacionais específicos. As conexões com as estruturas do prosencéfalo são a base para os processos de integração sensorial, processos elementares de aprendizagem e função da memória.

É óbvio que, para a implementação de formas integrais de atividade, é necessário integrar os fluxos ascendentes e descendentes, a unidade dos componentes mental, somático e vegetativo dos atos integrais. Há fatos suficientes que indicam a presença de uma correlação entre as influências descendentes e ascendentes. Verificou-se que as reações eletroencefalográficas de despertar se correlacionam com as mudanças vegetativas – frequência cardíaca e tamanho da pupila. A estimulação da formação reticular simultaneamente à reação eletroencefalográfica de despertar causou um aumento na atividade das fibras musculares. Essa relação é explicada pelas características anatômicas e funcionais da organização da formação reticular. Entre elas, há um grande número de relações entre os diferentes níveis da formação reticular, realizadas com a ajuda de neurônios com axônios curtos, neurônios com divisão dicotômica e axônios com projeções ascendentes e descendentes direcionadas rostralmente e caudalmente. Além disso, foi revelado um padrão geral, segundo o qual os neurônios com projeção rostral estão localizados mais caudalmente do que os neurônios que constituem as vias descendentes e trocam muitos colaterais. Também foi descoberto que as fibras corticorreticulares terminam nas partes caudais da formação reticular, de onde se origina o trato reticuloespinhal; os tratos espinorreticulares terminam em zonas onde surgem as fibras ascendentes para o tálamo e o subtálamo; as seções orais, recebendo impulsos do hipotálamo, por sua vez direcionam suas projeções para ele. Esses fatos indicam uma extensa correlação entre influências descendentes e ascendentes e uma base anatômica e fisiológica para a implementação dessa integração.

A formação reticular, sendo um importante centro integrativo, por sua vez representa apenas uma parte de sistemas integrativos mais globais, incluindo estruturas límbicas e neocorticais, em interação com as quais se realiza a organização do comportamento proposital visando à adaptação às condições mutáveis do ambiente externo e interno.

As formações rinencefálicas, o septo, o tálamo, o hipotálamo e a formação reticular são elos distintos do sistema funcional do cérebro que proporciona funções integrativas. Deve-se enfatizar que essas estruturas não são os únicos aparelhos cerebrais envolvidos na organização de formas integrais de atividade. Também é importante observar que, por fazerem parte de um sistema funcional construído com base em um princípio vertical, os elos individuais não perderam suas características específicas.

O feixe medial do prosencéfalo, que conecta o prosencéfalo, o intermédio e o mesencéfalo, desempenha um papel significativo em garantir a atividade coordenada dessas formações. Os principais elos, unidos pelas fibras ascendentes e descendentes do feixe, são o septo, a amígdala, o hipotálamo e os núcleos reticulares do mesencéfalo. O feixe medial do prosencéfalo garante a circulação dos impulsos dentro do sistema límbico-reticular.

O papel do neocórtex na regulação vegetativa também é óbvio. Existem numerosos dados experimentais sobre a estimulação do córtex: isso causa respostas vegetativas (deve-se enfatizar apenas que os efeitos obtidos não são estritamente específicos). Ao estimular o nervo vago, esplâncnico ou pélvico, potenciais evocados são registrados em várias zonas do córtex cerebral. As influências vegetativas eferentes são realizadas através de fibras que fazem parte das vias piramidais e extrapiramidais, onde seu peso específico é grande. Com a participação do córtex, o suporte vegetativo para formas de atividade como a fala e o canto é realizado. Foi demonstrado que, quando uma pessoa pretende fazer um determinado movimento, uma melhora na circulação sanguínea dos músculos envolvidos nesse ato se desenvolve antes desse movimento.

Assim, o principal elo que participa da regulação vegetativa suprassegmentar é o complexo límbico-reticular, cujas características, que o distinguem dos aparelhos vegetativos segmentares, são as seguintes:

1. a irritação dessas estruturas não implica uma reação vegetativa estritamente específica e geralmente causa mudanças mentais, somáticas e vegetativas combinadas;
2. sua destruição não acarreta certas perturbações naturais, exceto nos casos em que centros especializados sejam afetados;
3. não há características anatômicas e funcionais específicas dos aparelhos vegetativos segmentares.

Tudo isso leva a uma conclusão importante sobre a ausência de divisões simpática e parassimpática no nível estudado. Apoiamos o ponto de vista dos maiores vegetologistas modernos, que consideram conveniente dividir os sistemas não segmentares em ergotrópicos e trofotrópicos, utilizando a abordagem biológica e os diferentes papéis desses sistemas na organização do comportamento. O sistema ergotrópico facilita a adaptação às mudanças nas condições ambientais (fome, frio), garante a atividade física e mental e o curso dos processos catabólicos. O sistema trofotrópico causa processos anabólicos e reações endofiláticas, assegura as funções nutricionais e ajuda a manter o equilíbrio homeostático.

O sistema ergotrópico determina a atividade mental, a prontidão motora e a mobilização vegetativa. O grau dessa reação complexa depende da importância e do significado da novidade da situação enfrentada pelo organismo. O sistema simpático segmentar é amplamente utilizado. A circulação sanguínea ideal dos músculos em atividade é garantida, a pressão arterial aumenta, o volume minuto aumenta, as artérias coronárias e pulmonares dilatam-se, o baço e outros depósitos sanguíneos se contraem. Vasoconstrição potente ocorre nos rins. Os brônquios dilatam-se, a ventilação pulmonar e as trocas gasosas nos alvéolos aumentam. O peristaltismo do trato digestivo e a secreção de sucos digestivos são suprimidos. Os recursos de glicogênio são mobilizados no fígado. A defecação e a micção são inibidas. Os sistemas de termorregulação protegem o organismo do superaquecimento. A eficiência dos músculos estriados aumenta. A pupila dilata-se, a excitabilidade dos receptores aumenta e a atenção é aguçada. A reestruturação ergotrópica tem uma primeira fase neural, que é intensificada por uma fase humoral secundária, dependendo do nível de adrenalina circulante.

O sistema trofotrópico está associado ao período de repouso, ao sistema digestivo, a algumas fases do sono (sono "lento") e, quando ativado, mobiliza principalmente o aparelho vago-insular. Observa-se diminuição da frequência cardíaca, diminuição da força da sístole, prolongamento da diástole e diminuição da pressão arterial; a respiração é calma, um tanto lenta, e os brônquios se estreitam ligeiramente; o peristaltismo intestinal e a secreção de sucos digestivos aumentam; a ação dos órgãos excretores é intensificada: observa-se inibição do sistema somático motor.

Dentro do complexo límbico-reticular, são identificadas zonas cuja estimulação pode produzir efeitos predominantemente ergotrópicos ou trofotrópicos.

Frequentemente, a diferença fundamental entre os efeitos simpático e parassimpático, por um lado, e os ergotrópicos e trofotrópicos, por outro, não é claramente compreendida. O primeiro conceito é anatômico e funcional, o segundo é funcional e biológico. Os primeiros aparelhos estão associados exclusivamente ao sistema vegetativo segmentar, e seus danos têm certas manifestações; os segundos não têm uma base estrutural clara, seus danos não são estritamente determinados e se manifestam em várias áreas - mental, motora, vegetativa. Os sistemas suprassegmentais usam certos sistemas vegetativos para organizar o comportamento correto - predominantemente, mas não exclusivamente, um deles. A atividade dos sistemas ergotrópico e trofotrópico é organizada sinergicamente, e apenas a predominância de um deles pode ser notada, o que em condições fisiológicas está precisamente correlacionado com uma situação específica.