O tronco do cérebro

O tronco do cérebro é a extensão da medula espinhal na direção rostral. O limite condicional entre eles é o lugar onde as primeiras raízes cervicais e a cruz das pirâmides saem. O tronco é dividido nos cérebros posterior e médio. O primeiro inclui a medula oblonga, a ponte cerebral e o cerebelo. Sua continuação é o cérebro do meio, consistindo em quadrupletes e pernas cerebrais e na fronteira do cérebro intermediário (o tálamo, hipotálamo, subthalamus). Ontogeneticamente, a medula espinhal e o tronco se desenvolvem a partir do tubo medular, enquanto as partes restantes do cérebro (cerebelo e prosencéfalo) são os derivados dessas formações. A medula espinhal e o tronco encefálico são considerados o núcleo central tubular do cérebro, consistindo em uma massa neuronal relativamente indiferenciada, à qual os grupos neurais específicos se juntam da superfície externa sob a forma de apêndices. Se na medula espinhal as constelações sensoriais e motoras constituem meias colunas contínuas na forma de chifres anteriores e posteriores, então no tronco encefálico, essas formações se parecem com núcleos independentes, na topografia dos quais se traçam vestígios de colunas contínuas da medula espinhal. Assim, a série dorsomedial compreende os núcleos motores dos pares de nervos cranianos XII, VI, IV, III e os núcleos do motor da brilho das colunas anterolateral (XI, X, VII, V). O sistema V do nervo corresponde claramente ao chifre dorsal da medula espinhal, enquanto o verdadeiro senso de brânquia (X, IX) está menos claramente separado do núcleo. Uma posição especial é ocupada pelo nervo VIII: uma parte de seus núcleos - o vestibular - faz parte do núcleo do cérebro, os núcleos auditivos possuem uma estrutura diferenciada separada.

Assim, uma parte das formações do tronco encefálico (ou seja, o núcleo dos nervos cranianos) é o homólogo dos chifres anterior e posterior da medula espinal e realiza inervação segmentar. O segundo componente de uma parte específica do tronco cerebral é se aferente sistema clássico, tendo em conta a informação de extero-, propriocepção e interoceptores e descendente a partir do caminho córtex piramidal cerebral da medula espinal. A última disposição deve ser aceita com uma reserva, uma vez que as fibras das células de Betz (córtex motor) formam uma pequena parte do trato piramidal. O último inclui fibras descendentes do aparelho autonômico do cérebro e fibras que carregam a função eferente das formações cortical-subcorticais que organizam o ato motor. Além disso, no tronco cerebral são claramente educação diferenciada: azeitona, núcleo vermelho, substantia nigra, o qual desempenha um papel importante nos sistemas-cortical-cerebelar-tronco-subcortical que regulam a manutenção da postura e no movimento organização. O núcleo vermelho é o início da via rubospinal, que é descrita em animais e está ausente, de acordo com os dados mais recentes, em seres humanos.

Para além dos três grupos de entidades (núcleos de nervos cranianos, aferentes e eferentes clássica e grupos centrais claramente diferenciadas) na parte tronco cerebral formação reticular fornecida acumulação difusa de células de diferentes tipos e tamanhos diferentes, separados por uma pluralidade de fibras multi-direccionais. A anatomia da formação reticular do tronco cerebral foi descrita há muito tempo. Nas últimas décadas, os estudos mais sérios foram realizados por J. Olscewski (1957), A. Brodal (1958), AL Leontovich (1968) e outros.

Juntamente com as idéias da difusão das influências e a ausência de regularidades na organização morfológica, uma teoria desenvolveu-se sobre a existência de uma estrutura morfofuncional de uma formação em rede. Os padrões citocárdicos mais comuns consistem na identificação nas seções medianas da formação reticular da medula oblonga e da ponte cerebral de neurônios grandes e até gigantes, nas seções laterais do mesmo nível, são encontrados pequenos e médios neurônios; Na formação reticular do mesencéfalo, existem principalmente neurônios pequenos. Além disso, J. 0I-scewski (1957) identificou dentro da formação reticular 40 núcleos e sub-núcleos, os maiores dos quais são os seguintes:

1. núcleo reticular lateral, localizado lateralmente e para baixo a partir da azeitona inferior;
2. o núcleo reticular da cobertura da ponte de Bekhterev é dorsal aos próprios núcleos da ponte;
3. o núcleo reticular paramediano está perto da linha média, dorsal da azeite inferior;
4. núcleo de células gigantes reticulares - da azeitona ao nível dos núcleos do VIII par;
5. núcleo reticular caudal da ponte;
6. o núcleo reticular oral da ponte;
7. núcleo de pequenas células reticulares da medula oblongada;
8. o núcleo central reticular da medula oblongada.

A formação reticular do mesencéfalo é menos diferenciada, cuja organização funcional é refinada como estudo das regularidades chodinológicas. As projeções de Efferent são claramente divididas em dois grupos: projetando e não projetando para o cerebelo. Três dos núcleos descritos acima enviam seus neurônios para o cerebelo, enquanto os neurônios não possuem outras projeções e estão naturalmente associados a certas partes do cerebelo. Assim, o núcleo reticular laterais envia fibras para o corpo através de departamentos verevchatye homolateral sem-fim e hemisfério cerebelar, núcleo reticular paramediana - preferivelmente um sem-fim e núcleos cerebelares homolateral, núcleo reticular do eixo do pneu - um sem-fim e um hemisfério. Além disso, o núcleo reticular paramediano transmite impulsos principalmente do córtex cerebral e do núcleo lateral - da medula espinhal.

Entre os sistemas que não se projectam para o cerebelo, as projeções descendentes e ascendentes são distinguidas. O principal caminho descendente é o reticuloespinal, descendo na medula espinhal ao longo do feixe anterior (feixe ventral) e lateral (feixes medial e lateral) às colunas da medula espinhal. A via reticuloespinal origina-se dos núcleos da ponte (as fibras vão ipsilateral nas colunas ventrais) e a medula oblonga (as fibras vão na coluna lateral para as duas metades da medula espinhal). Além das fibras acima mencionadas, as vias tectospinal, vestibulo-espinhal e rubrospinal (nos animais) fazem parte da via reticuloespinal.

Os caminhos reticular ascendente começam nas porções mediais do cérebro e da medula da ponte e o raio central que consiste no pneu alcançar o tálamo ( centrum medianum, reticular e núcleos intralaminares), do hipotálamo, de cartão de pré-óptica e divisórias. As fibras dos neurônios do mesencéfalo são principalmente do hipotálamo e das divisões mais caudais ao tálamo e subtalamus.

As ligações aferentes da formação reticular são determinadas pela interação com as regiões do cerebelo, da medula espinhal e do cérebro que estão mais altas. As vias reticulares cerebelares começam a partir dos núcleos cerebelares e terminam nos neurônios da formação reticular, de onde são direcionados principalmente para o núcleo vermelho e o tálamo.

As vias da medula espinal originam-se em todos os níveis da medula espinhal, vão nas colunas laterais e terminam na formação reticular da medula oblonga e da ponte do cérebro. Na formação reticular, colaterais também terminam, partindo de todos os caminhos sensoriais clássicos.

Os caminhos descendentes para a formação reticular são formados a partir de fibras provenientes do córtex temporal frontotemporal com o trato piramidal; do hipotálamo (sistema periventricular para o fascículo interno longitudinal médio e oblongo); do pacote de cobertura de mastoides dos corpos mamilares para a formação reticular do tronco encefálico; do caminho tectoreticular (direto e cruzado) - da parte superior para a inferior.

Em estreita interação com a formação reticular do tronco encefálico, um complexo de núcleos vestibulares está localizado, isolado dos neurônios que compõem sua estrutura. O maior é o núcleo lateral pré-porta (o núcleo de Deiters). O núcleo superior pré-superior (o núcleo de Bechterew), os núcleos vestibulares medianos e inferiores também são diferenciados claramente. Os dados da educação possuem vínculos hodológicos característicos, permitindo compreender seu propósito funcional. As vias eferentes do núcleo lateral vestibular são direcionadas para a medula espinhal (tracto vestibuloespinal homolateral com organização somatotípica) e outros núcleos vestibulares. Caminhos dos núcleos laterais pré-porta para o cerebelo não foram detectados. O núcleo vestibular superior é projetado na direção oral e segue no feixe longitudinal medial para os núcleos dos nervos oculomotores. Os núcleos vestibulares medial e inferior são menos específicos e seus neurônios direcionam seus axônios nas direções oral e caudal, garantindo a implementação de processos integrativos.

A formação reticular do tronco encefálico pode ser considerada como um dos dispositivos integrativos mais importantes do cérebro. Tem um significado independente e, ao mesmo tempo, faz parte de um sistema cerebral de integração mais amplo. Alguns autores, portanto, incluem na formação reticular as seções caudais do hipotálamo, a formação reticular do hipotálamo, os núcleos reticulares do hipotálamo.

Na verdade, funções integrativas da formação reticular K. Lissak (1960) subdivide-se da seguinte maneira:

1. controle do sono e vigília;
2. controle muscular de fase e tônica;
3. decodificação de sinais de informação do ambiente modificando a recepção e executando pulsos que chegam através de vários canais.

No tronco cerebral também existem formações que ocupam uma posição intermediária entre os chamados sistemas específicos e não específicos. Estes incluem congestionamento de neurônios, que são designados como centro respiratório e vasomotor. Não há dúvida de que essas entidades vitais têm uma organização complexa. O centro respiratório tem seções que regulam a inalação (inspiratória) e exalação (expiratória) separadamente, e no interior do centro vascular foram descritas as populações de neurônios que determinam a desaceleração ou aceleração da freqüência cardíaca, diminuição ou aumento da pressão arterial. Nos últimos anos, a homeostase da pressão arterial foi estudada em detalhes. Impulsos de baroreceptores localizados no coração, seio carotídeo, arco aórtico e em outros vasos grandes são transferidos para as formações do caule - o núcleo do trato solitário e os núcleos paramedianos da formação reticular. A partir dessas estruturas, influências eferentes vão para os núcleos do nervo X e para os núcleos vegetativos da medula espinhal. A destruição do núcleo do trato solitário leva a um aumento da pressão arterial. Nós designamos essas formações como semi-específicas. Os mesmos núcleos do trato solitário participam da regulação do sono e da vigília, e sua irritação, além dos efeitos circulatórios ou respiratórios, é manifestada por uma alteração no EEG e no tônus muscular, ou seja, forma um certo padrão de formas holísticas de atividade.

As influências descendentes da formação reticular são realizadas através do caminho reticuloespinal, o que facilita ou inibe o aparelho segmentar da medula espinhal. O campo inibidor corresponde ao núcleo reticular das células gigantes, com exceção de sua parte rostral e ao núcleo reticular da medula oblonga. As zonas facilitadoras estão menos claramente localizadas, capturam uma grande zona - parte do núcleo das células gigantes, o núcleo da ponte; As influências facilitadoras do nível do mesencéfalo são realizadas através de conexões polissinápticas. As influências descendentes da formação reticular afetam os motoneurônios a e e, que afetam os eixos musculares e os neurônios intercalares.

Mostra-se que a maioria das fibras do trato reticuloespinal termina não abaixo dos segmentos torácicos e apenas as fibras vestibulospínicas podem ser rastreadas nos segmentos sacrais. O caminho reticuloespinal também regula a atividade do sistema cardiovascular e a respiração.

Indubitavelmente, a integração central da atividade somática e vegetativa é uma das necessidades básicas do corpo. Uma certa etapa de integração é realizada pela formação reticular do tronco. É importante notar que as influências somáticas e vegetativas atravessam o caminho reticuloespinal e que os campos que aumentam a atividade do motoneurão, pressão arterial e aumento da freqüência respiratória são muito próximos. As reações somatovegetativas opostas também estão relacionadas entre si. Assim, a irritação do seio carotídeo leva à inibição da respiração, atividade cardiovascular e reflexos posturais.

Importantes fluxos ascendentes da formação reticular recebendo abundantes colaterais a partir de caminhos aferentes clássicos, trigeminais e outros nervos cranianos sensíveis. Nos primeiros estágios de estudo da fisiologia da formação reticular, assumiu-se que os estímulos de qualquer modalidade causam um fluxo de ativação inespecífico direcionado para o córtex cerebral. Essas idéias foram abaladas pelo trabalho de PK Anokhin (1968), que revelou a natureza específica desse impulso, dependendo de várias formas biológicas de atividade. No presente momento, a participação da formação reticular na decodificação de sinais de informação do meio ambiente e a regulação de fluxos difusos, até certo ponto, específicos da atividade ascendente tornaram-se evidentes. Os dados foram obtidos nas conexões específicas do tronco encefálico e do prosencéfalo com a organização do comportamento específico da situação. As conexões com estruturas do prosencéfalo são a base para processos de integração sensorial, processos de aprendizagem elementar, funções de memória.

É óbvio que a implementação de modalidades holísticas necessário integrar os fluxos a montante ea jusante, a unidade de componentes mentais, somáticas e autonômicas de atos completos. Há um número suficiente de fatos que indicam a correlação das influências descendentes e ascendentes. Verificou-se que as reacções de despertar do EEG se correlacionam com as mudanças vegetativas - taxa de pulso e tamanho da pupila. A irritação da formação reticular simultaneamente com a reação EEG do despertar causou um aumento na atividade das fibras musculares. Esta relação é explicada por características anatômicas e funcionais da organização da formação reticular. Entre eles, um grande número de interligações entre os diferentes níveis dos neurónios formação reticular implementadas através de axónios de neurónios curtas com axónios divisão dicotómicos tendo ascendente e descendente ligado projecção rostral e caudal. Além disso, a lei geral identificada, de acordo com o qual os neurónios de projecção do caudal rostral posicionado de neurónios que formam o caminho descendente, e trocaram um número de colaterais. Também descobriu-se que as fibras reticulares corticais terminam nas seções caudais da formação reticular, a partir das quais se origina o caminho reticuloespinal; as vias reticulares espinhais terminam em zonas onde as fibras ascendentes surgem para o tálamo e subtalamus; Os departamentos orais que recebem impulsos do hipotálamo, por sua vez, direcionam suas projeções. Esses fatos indicam uma vasta correlação de influências descendentes e ascendentes e uma base anatômica e fisiológica para a implementação desta integração.

A formação reticular, sendo um importante centro integrativo, representa, por sua vez, apenas uma parte de sistemas integradores mais globais, incluindo estruturas límbicas e neocorticais, em cooperação com a qual é organizada a organização do comportamento expedito visando a adaptação às mudanças das condições do ambiente externo e interno.

As formações rinencefálicas, septo, tálamo, hipotálamo, formação reticular são ligações separadas do sistema funcional do cérebro, que oferece funções integrativas. Deve-se enfatizar que essas estruturas não se limitam a dispositivos cerebrais envolvidos na organização de formas holísticas de atividade. Também é importante notar que ao entrar em um sistema funcional construído com um princípio vertical, os links individuais não perderam características específicas.

Um papel importante na garantia da atividade coordenada dessas formações é desempenhado por um fascículo medial do prosencéfalo que conecta o cérebro anterior, intermediário e médio. Os links principais, unidos pelas fibras ascendentes e descendentes do feixe, são o septo, amígdala, hipotálamo, núcleos reticulares do mesencéfalo. O fascículo medial do prosencéfalo fornece circulação de impulsos dentro do sistema recluso límbico.

O papel do novo córtex na regulação vegetativa também é evidente. Existem inúmeros dados experimentais sobre a estimulação do córtex: assim, surgem respostas vegetativas (deve-se enfatizar apenas que não há especificidade estrita dos efeitos obtidos). Quando estimulado pelo nervo vagabundo, celíaco ou pélvico nas várias zonas do córtex dos hemisférios cerebrais, os potenciais evocados são registrados. As influências vegetativas eferentes são realizadas através de fibras que fazem parte de caminhos piramidais e extrapiramidais, onde sua gravidade específica é excelente. Com a participação do córtex, é realizada a manutenção vegetativa de tais formas de atividade como a fala, o canto. Mostra-se que, com a intenção de realizar um certo movimento em humanos, a melhora da circulação de músculos que participam desse ato supera esse movimento.

Assim, o complexo recluso límbico, cujas características o distinguem dos aparelhos autonômicos segmentares, são o principal link que participa na regulação vegetativa supra-segmentar:

1. a irritação dessas estruturas não implica uma reação vegetativa estritamente específica e geralmente causa mudanças combinadas psíquicas, somáticas e vegetativas;
2. sua destruição não implica certas violações regulares, exceto quando os centros especializados estão sendo atingidos;
3. não há características anatômicas e funcionais específicas características para aparelhos vegetativos segmentares.

Tudo isso leva a uma conclusão importante sobre a ausência de divisões simpáticas e parassimpáticas no nível investigado. Nós apoiamos o ponto de vista dos maiores vegetistas modernos que consideram conveniente dividir os sistemas ngsegmentais em sistemas ergotróficos e trophotropic, usando a abordagem biológica e o papel diferente desses sistemas na organização do comportamento. O sistema ergotrópico contribui para a adaptação às condições de mudança do ambiente externo (fome, frio), proporciona atividade física e mental, o curso dos processos catabólicos. O sistema trophotropic provoca processos anabolizantes e reações endofísicas, fornece funções nutricionais, ajuda a manter o equilíbrio homeostático.

O sistema ergotrópico determina atividade mental, prontidão motora, mobilização vegetativa. O grau dessa reação complexa depende da importância, do significado da novidade da situação com a qual o organismo se encontrou. Ao mesmo tempo, os dispositivos do sistema simpático segmentar são amplamente utilizados. A circulação sanguínea ideal dos músculos que trabalham é assegurada, a pressão arterial aumenta, o aumento do volume diminuto, as artérias coronárias e pulmonares se expandem, o baço e outros vasos sanguíneos são reduzidos. Nos rins existe uma forte vasoconstrição. Bronquios expansivos, aumento da ventilação pulmonar e troca gasosa nos alvéolos. O peristaltismo do trato digestivo e a secreção de sucos digestivos são suprimidos. O fígado mobiliza recursos de glicogênio. A defecação e a micção são inibidas. Os sistemas de termorregulação protegem o corpo do superaquecimento. A capacidade da musculatura estriada aumenta. O pupilo é ampliado, a excitabilidade dos receptores aumenta, a atenção se torna mais aguda. A alteração ergotrópica tem a primeira fase neural, que é reforçada pela fase humoral secundária, que depende do nível de epinefrina circulante.

O sistema trofotrópico está associado a um período de repouso, com sistema digestivo, com alguns estágios de sono ("lento") e mobiliza, em sua ativação, principalmente o aparelho vagoinsular. Há uma desaceleração da freqüência cardíaca, uma diminuição da força da sístole, aumento da diástole, diminuição da pressão arterial; A respiração é calma, um pouco mais lenta, brônquios ligeiramente estreitados; aumento do peristaltismo intestinal e secreção de sucos digestivos; A ação dos órgãos excretores é intensificada: a frenagem do sistema somático do motor é observada.

Dentro do complexo reticular límbico, distinguem-se as zonas, com a estimulação de que é possível obter efeitos predominantemente ergotrópicos ou trofotrópicos.

Muitas vezes, a principal diferença entre efeito simpático e parasimpático, por um lado, e ergotrópica e trofotrópica, por outro lado, não é claramente detectada. O primeiro conceito é anatômico e funcional, o segundo é funcional-biológico. Os primeiros aparelhos estão conectados exclusivamente ao sistema vegetativo segmentado, e seus danos apresentam certas manifestações; os últimos não têm uma base estrutural clara, sua derrota não é estritamente determinista e se manifesta em várias esferas - o psíquico, o motor e o vegetativo. Os sistemas nassegmentais usam certos sistemas vegetativos para organizar um comportamento adequado - predominantemente, mas não exclusivamente, um deles. A atividade dos sistemas ergotrópicos e trofotrópicos é organizada de forma sinérgica, e pode-se notar apenas a predominância de uma delas, que em condições fisiológicas está precisamente correlacionada com a situação concreta.