Hipotálamo

O hipotálamo forma as partes inferiores do diencéfalo e participa da formação do assoalho do terceiro ventrículo. O hipotálamo inclui o quiasma óptico, o trato óptico, o tubérculo cinzento com o funil e os corpos mamilares.

O quiasma óptico (quiasma óptico) é uma crista transversal formada pelas fibras dos nervos ópticos (II par de nervos cranianos), cruzando parcialmente para o lado oposto (formando uma decussação). Essa crista continua lateral e posteriormente em cada lado do trato óptico (tratus opticus). O trato óptico está localizado medial e posteriormente à substância perfurada anterior, contorna o pedúnculo cerebral pela face lateral e termina com duas raízes nos centros visuais subcorticais. A raiz lateral maior (radix lateralis) aproxima-se do corpo geniculado lateral, e a raiz medial mais fina (radix medialis) dirige-se ao colículo superior do teto do mesencéfalo.

A placa terminal, pertencente ao telencéfalo, é adjacente à superfície anterior do quiasma óptico e se funde a ele. Ela fecha a porção anterior da fissura longitudinal do cérebro e consiste em uma fina camada de substância cinzenta que, nas porções laterais da placa, continua na substância dos lobos frontais dos hemisférios.

Atrás do quiasma óptico está o tubérculo cinzento (tuber cinereum), atrás do qual se encontram os corpos mamilares, e nas laterais estão os tratos ópticos. Abaixo, o tubérculo cinzento passa para o funil (infundíbulo), que se conecta à hipófise. As paredes do tubérculo cinzento são formadas por uma fina placa de substância cinzenta contendo os núcleos do tubérculo cinzento (nuclei tuberales). Do lado da cavidade do terceiro ventrículo, uma depressão estreita do funil projeta-se para a região do tubérculo cinzento e posteriormente para dentro do funil.

Os corpos mamilares (corpora mamillaria) localizam-se entre o tubérculo cinzento, na frente, e a substância perfurada posterior, atrás. Eles se assemelham a duas pequenas formações esféricas brancas, com cerca de 0,5 cm de diâmetro cada. A substância branca localiza-se apenas na parte externa do corpo mamilar. No interior, encontra-se a substância cinzenta, na qual se distinguem os núcleos medial e lateral do corpo mamilar (nuclei corporis mamillaris mediales et laterales). As colunas do fórnice terminam nos corpos mamilares.

No hipotálamo, existem três regiões hipotalâmicas principais — aglomerados de células nervosas de diferentes formas e tamanhos: anterior (região hipotalâmica anterior), intermediária (região hipotalâmica intermediária) e posterior (região hipotalâmica posterior). Aglomerados de células nervosas nessas regiões formam mais de 30 núcleos do hipotálamo.

As células nervosas dos núcleos hipotalâmicos têm a capacidade de produzir uma secreção (neurossecreção), que pode ser transportada para a hipófise através dos processos dessas mesmas células. Tais núcleos são chamados de núcleos neurossecretores do hipotálamo. Na região anterior do hipotálamo estão o núcleo supraóptico (núcleo supraóptico) e os núcleos paraventriculares (núcleos paraventriculares). Os processos das células desses núcleos formam o feixe hipotálamo-hipofisário, terminando no lobo posterior da hipófise. Dentre o grupo de núcleos da região posterior do hipotálamo, os maiores são os núcleos medial e lateral do corpo mamilar (núcleos corporis mamillaris mediales et laterales) e o núcleo hipotalâmico posterior (núcleo hipotalâmico posterior). O grupo de núcleos da região hipotalâmica intermediária inclui os núcleos hipotalâmicos inferomediais e superomediais (nuclei hypothalamic ventromediales et dorsomediales), o núcleo hipotalâmico dorsal (nucleus hypothalamicus dorsalis), o núcleo do infundibularis (nucleus infundibularis), os núcleos cinzento-tuberosos (nuclei tuberales), etc.

Os núcleos do hipotálamo são conectados por um sistema bastante complexo de vias aferentes e eferentes. Portanto, o hipotálamo exerce um efeito regulador sobre inúmeras funções vegetativas do corpo. A neurossecreção dos núcleos do hipotálamo pode influenciar as funções das células glandulares da hipófise, aumentando ou inibindo a secreção de diversos hormônios, que por sua vez regulam a atividade de outras glândulas endócrinas.

A presença de conexões neurais e humorais entre os núcleos hipotalâmicos e a glândula pituitária tornou possível combiná-los no sistema hipotálamo-hipófise.

Estudos filogenéticos demonstraram que o hipotálamo existe em todos os cordados, é bem desenvolvido em anfíbios e ainda mais em répteis e peixes. As aves apresentam diferenciação nuclear claramente expressa. Nos mamíferos, a substância cinzenta é altamente desenvolvida, cujas células se diferenciam em núcleos e campos. O hipotálamo humano não difere significativamente do hipotálamo de mamíferos superiores.

Há um grande número de classificações dos núcleos hipotalâmicos. E. Gruntel identificou 15 pares de núcleos, W. Le Gros Clark - 16, H. Kuhlenbek - 29. A classificação mais amplamente utilizada é a de W. Le Gros Clark. I. N. Bogolepova (1968), com base nas classificações acima e levando em consideração dados de ontogênese, propõe dividir os núcleos hipotalâmicos em quatro seções:

1. secção anterior ou rostral (combinando a área pré-óptica e o grupo anterior - W. Le Gros Clark) - áreas pré-ópticas medial e lateral, núcleo supraquiasmático, núcleo supraóptico, núcleo paraventricular, área hipotalâmica anterior;
2. secção médio-medial - núcleo ventromedial, núcleo dorsomedial, núcleo infundibular, área hipotalâmica posterior;
3. secção lateral média - área hipotalâmica lateral, núcleo hipotalâmico lateral, núcleo tuberolateral, núcleo tuberomamilar, núcleo perifornical;
4. secção posterior ou mamilar - núcleo mamilar medial, núcleo mamilar lateral.

As conexões anatômicas do hipotálamo também esclarecem sua importância (funcional). Entre as vias aferentes mais importantes, destacam-se:

1. o feixe prosencéfalo medial, cuja parte lateral conecta o hipotálamo com o bulbo e o tubérculo olfatórios, a região periamigdaloide e o hipocampo, e a parte medial com o septo, a região diagonal e o núcleo caudado;
2. a faixa terminal, que vai da amígdala até as partes anteriores do hipotálamo;
3. fibras que passam pelo fórnice do hipocampo para o corpo mamilar;
4. conexões tálamo-, estriol- e palido-hipotalâmicas;
5. do tronco encefálico - trato tegmentar central;
6. do córtex cerebral (orbital, temporal, parietal).

Assim, as principais fontes de aferentação são as formações límbicas do prosencéfalo e a formação reticular do tronco encefálico.

Os sistemas eferentes do hipotálamo também podem ser agrupados em três direções:

1. sistemas descendentes para a formação reticular e medula espinhal - o sistema periventricular de fibras que terminam no mesencéfalo (feixe posterior longitudinal), nos centros autonômicos do tronco caudal e medula espinhal, e o feixe mamilar-tegmentar, que vai dos corpos mamilares até a formação reticular do mesencéfalo;
2. vias para o tálamo a partir dos corpos mamilares (feixe mamilar), que fazem parte do sistema límbico funcional fechado;
3. vias para a glândula pituitária - a via hipotálamo-hipofisária dos núcleos paraventricular (10-20% das fibras) e supraóptico (80-90%) para os lobos posterior e parcialmente médio da glândula pituitária, a via tubero-hipofisária dos núcleos ventromedial e infundibular para a adeno-hipófise.

Os trabalhos de J. Ranson (1935) e W. Hess (1930, 1954, 1968) apresentaram dados sobre a dilatação e a constrição da pupila, o aumento e a diminuição da pressão arterial, a aceleração e a desaceleração do pulso após a estimulação do hipotálamo. Com base nesses estudos, foram identificadas zonas que exercem efeitos simpáticos (seção posterior do hipotálamo) e parassimpáticos (seção anterior), e o próprio hipotálamo foi considerado um centro integrador da atividade do sistema visceral que inerva órgãos e tecidos. No entanto, à medida que esses estudos se desenvolveram, um grande número de efeitos somáticos também foi revelado, especialmente durante o comportamento livre dos animais [Gellhorn E., 1948]. OG Baklavadzhan (1969), após estimulação de várias seções do hipotálamo, observou em alguns casos uma reação de ativação no córtex cerebral, facilitação de potenciais monossinápticos da medula espinhal, aumento da pressão arterial e, em outros, o efeito oposto. Nesse caso, as reações vegetativas apresentaram o limiar mais alto. O. Sager (1962) descobriu a inibição do sistema y e da sincronização do EEG durante a diatermia do hipotálamo, e o efeito oposto durante o aquecimento excessivo. A ideia do hipotálamo como uma parte do cérebro que realiza a interação entre mecanismos regulatórios, integração da atividade somática e vegetativa é formada. Desse ponto de vista, é mais correto dividir o hipotálamo não em partes simpáticas e parassimpáticas, mas distinguir zonas dinamogênicas (ergotrópicas e trofotrópicas) nele. Essa classificação é funcional, de natureza biológica e reflete a participação do hipotálamo na implementação de atos comportamentais holísticos. Obviamente, não apenas o sistema vegetativo, mas também o sistema somático, participa da manutenção da homeostase. Zonas ergotrópicas e trofotrópicas estão localizadas em todas as partes do hipotálamo e se sobrepõem em algumas áreas. Ao mesmo tempo, é possível identificar zonas de sua "concentração". Assim, nas seções anteriores (zona pré-óptica) os aparelhos trofotrópicos são mais claramente representados, e nas seções posteriores (corpos mamilares) os ergotrópicos. A análise das principais conexões aferentes e eferentes do hipotálamo com os sistemas límbico e reticular esclarece seu papel na organização de formas integrativas de comportamento. O hipotálamo ocupa uma posição especial – central – nesse sistema, tanto devido à sua localização topográfica no centro dessas formações quanto em decorrência de características fisiológicas. Este último é determinado pelo papel do hipotálamo como uma seção especificamente construída do cérebro, especialmente sensível a mudanças no ambiente interno do corpo, reagindo às menores flutuações nos indicadores humorais e formando atos comportamentais convenientes em resposta a essas mudanças.O papel especial do hipotálamo é predeterminado por sua proximidade anatômica e funcional com a hipófise. Os núcleos do hipotálamo são divididos em específicos e inespecíficos. O primeiro grupo inclui formações que se projetam na hipófise, o restante inclui outros núcleos, cujos efeitos da estimulação podem variar dependendo da intensidade do impacto. Os núcleos específicos do hipotálamo têm um efeito claro e diferem de outras formações cerebrais em sua capacidade de neurocrinia. Estes incluem os núcleos supraóptico, paraventricular e parvocelular do tubérculo cinzento. Foi estabelecido que o hormônio antidiurético (ADH) é formado nos núcleos supraóptico e paraventricular, que desce ao longo dos axônios do trato hipotálamo-hipofisário até o lobo posterior da hipófise. Posteriormente, demonstrou-se que fatores de liberação são formados nos neurônios do hipotálamo, os quais, ao entrarem na adeno-hipófise, regulam a secreção de três hormônios: adrenocorticotrópico (ACTH), luteinizante (LH), folículo-estimulante (FSH) e tireoestimulante (TSH). As zonas de formação dos fatores de implementação para ACTH e TSH são os núcleos da parte anterior da eminência mediana e da região pré-óptica, e para GTG, as partes posteriores do tubérculo cinzento. Foi estabelecido que os feixes hipotálamo-hipofisários em humanos contêm cerca de 1 milhão de fibras nervosas.

Sem dúvida, outras partes do cérebro (estruturas médio-basais da região temporal, formação reticular do tronco encefálico) também participam da regulação neuroendócrina. No entanto, o aparelho mais específico é o hipotálamo, que inclui glândulas endócrinas no sistema de reações integrais do corpo, em particular reações de natureza estressante. Os sistemas trofo e ergotrópico dispõem não apenas dos sistemas simpático e parassimpático periféricos para garantir a atividade, mas também de aparelhos neuro-hormonais específicos. O sistema hipotálamo-hipofisário, que funciona segundo o princípio da retroalimentação, é amplamente autorregulado. A atividade de formação de fatores de implementação também é determinada pelo nível de hormônios no sangue periférico.

Assim, o hipotálamo é um componente importante dos sistemas límbico e reticular do cérebro, mas, estando incluído nesses sistemas, ele retém suas “entradas” específicas na forma de sensibilidade especial a mudanças no ambiente interno, bem como “saídas” específicas através do sistema hipotálamo-hipófise, conexões paraventriculares para as formações vegetativas abaixo, bem como através do tálamo e da formação reticular do tronco encefálico para o córtex e medula espinhal.

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