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O córtex cerebral
Última revisão: 20.11.2021
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O córtex cerebral, ou manto (cortex cerebri, s. Pallium) é representado por uma matéria cinzenta localizada ao longo da periferia dos hemisférios cerebrais. A área superficial do córtex de um hemisfério em um adulto é uma média de 220,000 mm 2. As partes convexas (visíveis) dos enrugamentos representam 1/3 e nas paredes laterais e inferiores dos sulcos - 2/3 da área total do córtex. A espessura da crosta varia em diferentes áreas e varia de 0,5 a 5,0 mm. A maior espessura é observada nas seções superiores do gyri précentral, pós-central e da paracentese. Normalmente, o córtex cerebral tem uma maior espessura na superfície convexa do gyri, do que nas superfícies laterais e no fundo dos sulcos.
Como VA Bets mostrou, não apenas o tipo de células nervosas, mas também suas inter-relações não são uniformes em diferentes partes do córtex. A distribuição das células nervosas no córtex é denotada pelo termo " shieldohectectonics". Descobriu-se que as células nervosas (neurônios), mais ou menos uniformes nas suas características morfológicas, estão dispostas sob a forma de camadas separadas. Mesmo com o olho nu nas seções do hemisfério na área do lobo occipital, a estratificação do córtex é notável: faixas alternadas de cinza (células) e brancas (fibras). Em cada camada celular, além de células nervosas e gliais, existem fibras nervosas - as conseqüências das células de uma determinada camada ou outras camadas celulares ou partes do cérebro (caminhos condutores). A estrutura e a densidade das fibras não são as mesmas em diferentes partes do córtex.
As características da distribuição de fibras no córtex dos hemisférios cerebrais são definidas pelo termo "myeloarchitectonics". A estrutura de fibras do córtex (myeloarchitectonics) corresponde basicamente à sua composição celular (citoarquista). Típico para a nova casca (neocórtex) do cérebro adulto é o arranjo de células nervosas na forma de 6 camadas (placas):
- placa molecular (lâmina molecular, s. Plexiformis);
- placa granular externa (lâmina granulans externa);
- O exterior é uma placa piramidal (lâmina piramidal externa, uma camada de pequenas e médias pirâmides);
- placa granular interna (lâmina granular interna);
- uma placa piramidal interna (lâmina piramidal interna, uma camada de grandes pirâmides ou células Betz);
- Placa multimopolítica (polimórfica) (lâmina multiformis).
A estrutura de várias partes do córtex cerebral é detalhada em um curso de histologia. Nas superfícies medial e inferior dos hemisférios cerebrais, as áreas da casca antiga (archicortex) e antiga (paleocortex) foram preservadas, que têm uma estrutura de duas camadas e três camadas.
Na placa molecular estão localizados pequenos neurônios associativos multipolar e um grande número de fibras nervosas. Essas fibras pertencem aos neurônios das camadas mais profundas do córtex cerebral. Na placa granular externa, predominam os pequenos neurônios multipolar com um diâmetro de cerca de 10 μm. Os dendritos desses neurônios vão para a camada molecular. Os axônios das células da placa granular externa vão para baixo na matéria branca do hemisfério, e também, curvando arduamente, participam da formação do plexo tangencial das fibras da camada molecular.
O achatamento piramidal externo consiste em células com tamanho de 10 a 40 μm. Esta é a camada mais larga da casca. Axões de células piramidais desta camada partem da base das pirâmides. Em neurônios pequenos, os axônios são distribuídos dentro do córtex, em células grandes eles participam da formação de conexões associativas e vias comissurais. Os dendritos de células grandes se afastam de seus vértices para a placa molecular. Em pequenos neurônios piramidais, os dendritos se afastam de suas superfícies laterais e formam sinapses com outras células desta camada.
A placa granular interna consiste em pequenas células estreladas. Nesta camada, existem muitas fibras orientadas horizontalmente. A placa piramidal interna é mais desenvolvida no córtex do giro pré-centrado. Os neurônios (células Betz) nesta placa são grandes, seus corpos atingem 125 microns de comprimento e 80 mícrons de largura. Os axões de neurocitos gigantopiramidais desta placa formam caminhos de condução piramidais. Dos axônios dessas células, colaterais colaterais a outras células do córtex, ao núcleo basal, aos núcleos vermelhos, à formação reticular, aos núcleos da ponte e à azeitona. A placa polimórfica é formada por células de vários tamanhos e formas. As dendritas dessas células entram na camada molecular, os axônios são enviados para a substância branca do cérebro.
Estudos realizados por cientistas de diferentes países no final do século XIX e início do século XX permitiram a criação de mapas citocárdicos do córtex cerebral de humanos e animais com base nas características da estrutura do córtex em cada parte do hemisfério. K. Brodman destacou 52 campos citocárdicos no córtex cerebral, F. Fogt e O. Fogt, levando em consideração a estrutura da fibra - 150 áreas mielo-arquitetônicas. Com base em estudos da estrutura do cérebro, foram criados mapas detalhados de campos citocárdicos do cérebro humano.
O trabalho sobre o estudo da variabilidade da estrutura do cérebro mostrou que sua massa não indica o estado do intelecto humano. Assim, a massa do cérebro de IS Turgenev foi 2012, e outro excelente escritor A. Franz - apenas 1017.
Localização de funções no córtex dos hemisférios cerebrais
Os dados de estudos experimentais indicam que, quando certas partes do córtex do córtex cerebral são destruídas ou removidas, os animais destroem certas funções vitais. Esses fatos são confirmados por observações clínicas de pessoas doentes com tumores ou traumas de algumas partes do córtex dos hemisférios cerebrais. Os resultados das investigações e observações permitiram concluir que no córtex cerebral há centros que regulam o desempenho de várias funções. A confirmação morfológica dessas fisiologias e clínicas foi a doutrina da heterogeneidade da estrutura do córtex dos hemisférios cerebrais em várias partes do mesmo - a citocetria e a mielo-arquitetônica do córtex. O início de tais estudos foi estabelecido em 1874 pelas beterrabas VA do anatomista de Kiev. Como resultado deste estudo, foram criados mapas especiais do córtex dos hemisférios cerebrais. IP Pavlov considerou o córtex cerebral como uma superfície de percepção contínua, como um conjunto de extremidades corticais dos analisadores. O termo "analisador" entende-se um mecanismo neural complexo que consiste em um aparelho receptor receptor, condutores de impulsos nervosos e um centro cerebral no qual todos os estímulos provenientes do meio ambiente e do corpo humano são analisados. Analisadores diferentes estão intimamente inter-relacionados, portanto, no córtex cerebral, a análise e síntese são realizadas, o desenvolvimento de reações de resposta regulando qualquer tipo de atividade humana.
IP Pavlov provou que o final cortical dos analisadores não é uma zona estritamente delineada. No córtex cerebral, o núcleo e os elementos espalhados ao redor dele são distinguidos. O núcleo é o local de concentração das células nervosas do córtex, que compõem a projeção exata de todos os elementos de um certo receptor periférico. No núcleo há uma maior análise, síntese e integração de funções. Elementos dispersos podem estar localizados tanto na periferia do núcleo quanto a uma distância considerável. Eles fazem uma análise e síntese mais simples. A presença de elementos dispersos na destruição (dano) do núcleo em parte permite compensar a função prejudicada. As áreas ocupadas pelos elementos dispersos de diferentes analisadores podem se sobrepor, sobrepondo-se. Assim, o córtex dos hemisférios cerebrais pode ser representado esquematicamente como um conjunto de núcleos de diferentes analisadores, entre os quais se localizaram elementos dispersos pertencentes a diferentes analisadores (adjacentes). Tudo isso nos permite falar sobre a localização dinâmica de funções no córtex dos hemisférios cerebrais (IP Pavlov).
Consideremos a posição de algumas extremidades corticais de vários analisadores (núcleos) em relação ao giro e aos hemisférios dos hemisférios cerebrais no homem (de acordo com mapas cito-arquitetônicos).
- O analisador de núcleo cortical total (temperatura, dor. Táctil) sensibilidade proprioceptiva e células nervosas forma que ocorrem no giro pós-central córtex (campo 1, 2, 3) e lobo parietal superior (campos 5 e 7). Caminho condutor sensível que se segue para o córtex cerebral, intersectam ou em diferentes segmentos da medula espinhal (caminhos de dor, sensibilidade à temperatura, de toque, e pressão), ou ao nível do bolbo raquidiano (formas de sensibilidade proprioceptiva direcção cortical). Como conseqüência, o giro póscentral de cada um dos hemisférios está conectado com a metade oposta do corpo. Em giro pós-central todos os campos do receptor de várias partes do corpo humano projectados de tal maneira que o mais altamente colocado extremidades corticais da sensibilidade de secções torso inferior do analisador e extremidades inferiores, e os mais baixos (mais perto do sulco lateral) projectada campos do receptor das partes superiores do corpo e da cabeça, membros superiores.
- O núcleo do analisador do motor está localizado principalmente no chamado córtex do motor, que inclui o giro précentral (campos 4 e 6) e o lobo paracentral na superfície medial do hemisfério. Na 5ª camada (placa) do córtex do giro precentral, existem neurônios piramidais gigantes (células de Betz). IP Pavlov atribuiu-os a intercalares e observou que essas células com seus processos estão associadas a núcleos subcorticais, células motoras dos núcleos dos nervos cranianos e espinhais. Nas seções superiores do giro precentral e nas células do lóbulo paracental estão localizadas, cujos impulsos são direcionados para os músculos das partes inferiores do tronco e membros inferiores. Na parte inferior do giro precentral estão os centros motores que regulam a atividade dos músculos faciais. Assim, todas as partes do corpo humano são projetadas no giro pré-central, como se de cabeça para baixo. Devido ao facto de que o caminho piramidal provenientes de neurónios gigantopiramidalnyh interceptam, quer ao nível do tronco cerebral (fibras cortico-núcleo), e, na interface com a medula espinal (a via cortico-medular lateral) ou nos segmentos da medula espinhal (cordão cortical e espinal anterior caminho), as regiões motoras de cada um dos hemisférios estão conectadas com os músculos cosidos do lado oposto do corpo. Os músculos das extremidades estão isoladamente conectados a um dos hemisférios e aos músculos do corpo. Laringe e faringe têm uma conexão com as regiões motoras de ambos os hemisférios.
- O núcleo do analisador, que fornece as funções de uma rotação combinada da cabeça e dos olhos na direção oposta, está localizado nas seções posteriores do giro frontal médio, na chamada zona pré-motora (campo 8). A rotação combinada dos olhos e da cabeça é regulada não só sobre o córtex do giro frontal dos impulsos proprioceptivos dos músculos do globo ocular, mas quando você recebe os impulsos da retina para o campo 17 do lobo occipital, onde núcleo analisador visual.
- O núcleo do analisador motor está localizado na região do lobo parietal inferior, no giro marginal (camadas profundas do campo citocármico 40). O significado funcional deste núcleo é a síntese de todos os movimentos combinados complexos propostos. Esse núcleo é assimétrico. Nas pessoas destros, está à esquerda e esquerda no hemisfério direito. A capacidade de coordenar movimentos complexos e propostos é adquirida por um indivíduo ao longo de sua vida como resultado da atividade prática e da acumulação de experiência. Os movimentos direcionados ocorrem devido à formação de conexões temporárias entre as células localizadas nos giros precentrais e marginais. A derrota do campo 40 não causa paralisia, mas leva à perda da capacidade de produzir movimentos coordenados coordenados complexos - a apraxia (praxis - prática).
- O núcleo do analisador cutâneo de um dos tipos particulares de sensibilidade, que tem a característica de reconhecer objetos ao toque, é a estrequiósia, localizada no córtex do lóbulo parietal superior (campo 7). A extremidade cortical deste analisador está no hemisfério direito e é uma projeção dos campos receptores do membro superior esquerdo. Então, o núcleo deste analisador para o membro superior direito está no hemisfério esquerdo. A derrota das camadas superficiais do córtex nesta parte do cérebro é acompanhada pela perda da função de reconhecimento de objetos ao toque, embora outros tipos de sensibilidade geral permaneçam intactos.
- analisador acústico Kernel é disposta na profundidade da ranhura lateral, no lado voltado para a porção de ilha da superfície superior do giro temporal meio (onde giro temporal transversal, ou visível giro Geshlja - campos 41, 42, 52). Para as células nervosas que compõem o núcleo do analisador auditivo de cada um dos hemisférios, os caminhos condutores dos receptores nos lados esquerdo e direito são adequados. A este respeito, a derrota unilateral deste núcleo não perde completamente a capacidade de perceber sons. A lesão bilateral é acompanhada por "surdez cortical".
- O núcleo do analisador visual está localizado na superfície medial do lobo occipital do hemisfério cerebral, em ambos os lados do sulco espinhal (campos 17, 18, 19). O núcleo do analisador visual do hemisfério direito está conectado com os caminhos condutores da metade lateral da retina do olho direito e a metade mediana da retina do olho esquerdo. Conseqüentemente, os receptores da metade lateral da retina do olho esquerdo e a metade mediana da retina do olho direito são projetados no córtex do lobo occipital do hemisfério esquerdo. Quanto ao núcleo do analisador auditivo, apenas um dano bilateral aos núcleos do analisador visual leva a uma "cegueira cortical" completa. A derrota do campo 18, que é um pouco maior do que o campo 17, é acompanhada por perda de memória visual, mas não por cegueira. O mais alto em relação aos dois anteriores no córtex do lobo occipital é o campo 19, cuja derrota é acompanhada por uma perda de capacidade de navegar em ambientes desconhecidos.
- O núcleo do analisador olfativo está localizado na superfície inferior do lobo temporal do hemisfério cerebral, na região do gancho (campos A e E) e parcialmente na região do hipocampo (campo 11). Esses sites do ponto de vista da filogenia pertencem às partes mais antigas do córtex cerebral. O sentido do cheiro e o sentido do gosto estão intimamente inter-relacionados, o que é explicado pela proximidade dos núcleos dos analisadores olfativos e de sabor. Também foi observado (Bekhterev) que a percepção do gosto é interrompida quando o córtex das partes mais baixas do giro pós-central é afetado (campo 43). Os núcleos do sabor e analisador olfativo de ambos os hemisférios estão associados aos receptores dos lados esquerdo e direito do corpo.
As extremidades corticais descritas de alguns analisadores são encontradas no córtex dos hemisférios cerebrais, não apenas humanos, mas também animais. Eles são especializados na percepção, análise e síntese de sinais provenientes do ambiente externo e interno, que, de acordo com a definição de IP Pavlov, constituem o primeiro sistema de sinais da realidade. Esses sinais (com exceção do discurso, a palavra - audível e visível) provenientes do mundo que nos rodeia, incluindo o ambiente social em que a pessoa é, são percebidos sob a forma de sensações, impressões e representações.
O segundo sistema de sinal está presente apenas em seres humanos e está condicionado pelo desenvolvimento da fala. A fala e as funções mentais são realizadas com a participação de todo o córtex, no entanto, no córtex cerebral é possível identificar certas zonas responsáveis apenas pelas funções de fala. Assim, os analisadores motores de fala (oral e escrita) estão localizados ao lado da área motora do córtex, mais precisamente nas partes do córtex do lobo frontal que se aproximam do giro precentral.
Analisadores de percepção visual e auditiva de sinais de fala estão localizados ao lado dos analisadores de visão e audição. Deve-se ressaltar que os analisadores de fala em direitas estão localizados no hemisfério esquerdo e analisadores canhotos no hemisfério direito. Considere a posição no córtex cerebral de alguns dos analisadores de fala.
- O núcleo do analisador de motor da fala escrita (um analisador de movimentos arbitrários associados a letras de escrita e outros sinais) está na parte posterior do giro frontal médio (campo 40). Pertence de perto aos departamentos do giro précentral que têm a função do analisador motor da mão e a rotação combinada da cabeça e dos olhos na direção oposta. A destruição do campo 40 não conduz à violação de todos os tipos de movimentos e é acompanhada apenas pela perda da capacidade de fazer movimentos precisos e finos à mão com a inscrição de letras, sinais e palavras (agrafia).
- O núcleo do analisador motor da articulação do discurso (analisador de fala) está localizado nas regiões posteriores do giro frontal inferior (campo 44, ou centro de Broca). Este núcleo limita-se com as seções do giro precentral que são os analisadores dos movimentos produzidos pela contração dos músculos da cabeça e pescoço. Isso é compreensível, pois no centro de fala são analisados os movimentos de todos os músculos: lábios, bochechas, língua, laringe, participação no discurso oral (pronúncia de palavras e frases). O dano à área do córtex desta região (campo 44) leva à afasia do motor, i.e. Perda de habilidade para pronunciar palavras. Esta afasia não está associada à perda de função muscular envolvida na produção de fala. Além disso, com a derrota do campo 44, a capacidade de pronunciar sons ou cantar não é perdida.
Nas seções centrais do giro frontal inferior (campo 45) é o núcleo do analisador de fala associado ao canto. A derrota do campo 45 é acompanhada de amusia vocal - incapacidade de compor e reproduzir frases e agrammatismo musicais - perda de capacidade de produzir frases significativas a partir de palavras individuais. O discurso de tais pacientes consiste em um conjunto de palavras não relacionadas ao significado do significado.
- O núcleo do analisador auditivo de fala oral está intimamente interligado com o centro cortical do analisador auditivo e está localizado, como o último, na região do giro temporal superior. Este núcleo está localizado nas secções posteriores do giro temporal superior, no lado que enfrenta a fissura lateral do hemisfério cerebral (campo 42).
A derrota do núcleo não perturba a percepção auditiva dos sons em geral, no entanto, a capacidade de entender palavras, fala (surdez verbal ou afasia sensorial) é perdida. A função desta kernel é que uma pessoa não só ouve e entende o discurso de outra pessoa, mas também controla a sua.
No terço médio do giro temporal superior (campo 22) é o núcleo do analisador cortical, cuja derrota é acompanhada pelo início da surdez musical: as frases musicais são percebidas como um conjunto sem sentido de vários ruídos. Este fim cortical do analisador auditivo se refere aos centros do segundo sistema de sinal, percebendo a designação verbal de objetos, ações, fenômenos, ou seja, recebendo sinais de sinais.
- O núcleo do analisador visual da fala escrita está localizado próximo ao núcleo do analisador visual - na convolução angular do lóbulo parietal inferior (campo 39). A derrota deste kernel leva a uma perda da capacidade de perceber o texto escrito, lido (alexia).