Desenvolvimento do sistema nervoso no homo sapiens

O sistema nervoso humano se desenvolve a partir da camada germinativa externa - o ectoderma. Nas seções dorsais do corpo do embrião, as células ectodérmicas em diferenciação formam a placa medular (nervosa). Esta última consiste inicialmente em uma camada de células, que posteriormente se diferenciam em espongioblastos (a partir dos quais o tecido de suporte - neuroglia - se desenvolve) e neuroblastos (a partir dos quais as células nervosas se desenvolvem). Devido ao fato de que a intensidade da proliferação celular em diferentes partes da placa medular não é a mesma, esta última cede e constantemente assume a forma de um sulco ou sulco. O crescimento das seções laterais deste sulco neural (medular) leva à convergência e, em seguida, à fusão de suas bordas. Assim, o sulco neural, fechando-se em suas seções dorsais, transforma-se em um tubo neural. A fusão ocorre inicialmente na seção anterior, recuando ligeiramente da extremidade anterior do tubo neural. Em seguida, as seções caudais posteriores crescem juntas. Nas extremidades anterior e posterior do tubo neural, permanecem pequenas áreas não fundidas - neuroporos. Após a fusão das seções dorsais, o tubo neural é separado do ectoderma e imerso no mesoderma.

Durante o período de formação, o tubo neural é composto por três camadas. A camada interna desenvolve-se posteriormente no revestimento ependimário das cavidades ventriculares do cérebro e do canal central da medula espinhal, e a camada intermediária ("manto") desenvolve-se na substância cinzenta do cérebro. A camada externa, quase desprovida de células, transforma-se na substância branca do cérebro. Inicialmente, todas as paredes do tubo neural têm a mesma espessura. Posteriormente, as seções laterais do tubo desenvolvem-se mais intensamente, tornando-se cada vez mais espessas. As paredes ventral e dorsal ficam para trás em crescimento e afundam gradualmente entre as seções laterais em desenvolvimento intenso. Como resultado desse afundamento, formam-se os sulcos medianos longitudinaisdorsal e ventral da futura medula espinhal e do bulbo.

Na superfície interna de cada uma das paredes laterais, são formados sulcos longitudinais rasos, que dividem as seções laterais do tubo nas placas principal (ventral) e alar (dorsal).

A placa principal serve como um rudimento a partir do qual as colunas anteriores de substância cinzenta e a substância branca adjacente são formadas. Os processos de neurônios que se desenvolvem nas colunas anteriores emergem (crescem) da medula espinhal, formando as raízes anteriores (motoras) dos nervos espinhais e cranianos. As colunas posteriores de substância cinzenta e a substância branca adjacente se desenvolvem a partir da placa alar. Mesmo no estágio do sulco neural, fios celulares chamados cristas medulares se destacam em suas seções laterais. Durante a formação do tubo neural, duas cristas, fundindo-se, formam a placa ganglionar, localizada dorsalmente ao tubo neural, entre este último e o ectoderma. Posteriormente, a placa ganglionar se desloca para a superfície lateral do tubo neural e se transforma nosgânglios espinhais e gânglios sensoriais dos nervos cranianos correspondentes a cada segmento do corpo . As células que migram das placas ganglionares também servem como rudimentos para o desenvolvimento das partes periféricas do sistema nervoso autônomo.

Após a separação da placa ganglionar, o tubo neural engrossa visivelmente na extremidade da cabeça. Essa parte expandida serve como rudimento do cérebro. As seções restantes do tubo neural posteriormente se transformam na medula espinhal. Os neuroblastos localizados nos gânglios espinhais em formação têm a forma de células bipolares. No processo de diferenciação posterior dos neuroblastos, as seções de seus dois processos localizados próximos ao corpo celular se fundem em um processo em forma de T, que então se divide. Assim, as células dos gânglios espinhais adquirem formato pseudounipolar. Os processos centrais dessas células são direcionados para a medula espinhal e formam a raiz posterior (sensorial). Outros processos de células pseudounipolares crescem dos nódulos para a periferia, onde possuem receptores de vários tipos.

Nos estágios iniciais do desenvolvimento embrionário, o tubo neural se estende por todo o comprimento do corpo. Devido à redução das seções caudais do tubo neural, a extremidade inferior da futura medula espinhal se estreita gradualmente, formando um fio terminal (terminal). Por aproximadamente 3 meses de desenvolvimento intrauterino, o comprimento da medula espinhal é igual ao comprimento do canal vertebral. Posteriormente, o crescimento da coluna vertebral ocorre de forma mais intensa. Devido à fixação do cérebro na cavidade craniana, o atraso mais perceptível no crescimento do tubo neural é observado em suas seções caudais. A discrepância no crescimento da coluna vertebral e da medula espinhal leva a uma espécie de "ascensão" da extremidade inferior desta última. Assim, em um recém-nascido, a extremidade inferior da medula espinhal está localizada ao nível da III vértebra lombar e, em um adulto, ao nível da I-II vértebra lombar. As raízes dos nervos espinhais e dos gânglios espinhais são formadas bem cedo, de modo que a "ascensão" da medula espinhal leva ao alongamento das raízes e à mudança de direção, de horizontal para oblíqua e até vertical (longitudinal em relação à medula espinhal). As raízes dos segmentos caudais (inferiores) da medula espinhal, indo verticalmente para as aberturas sacrais, formam um feixe de raízes ao redor do fio terminal – a chamada cauda equina.

A seção cefálica do tubo neural é o rudimento a partir do qual o cérebro se desenvolve. Em embriões de 4 semanas, o cérebro consiste em três vesículas cerebrais separadas umas das outras por pequenas constrições nas paredes do tubo neural. Estas são o prosencéfalo - prosencéfalo, o mesencéfalo - mesencéfalo e o rombencéfalo - em forma de losango (rombencéfalo). Ao final da 4ª semana, surgem sinais de diferenciação da vesícula do prosencéfalo nos futuros telencéfalo e diencéfalo. Logo depois, o cérebro em forma de losango é dividido em rombencéfalo (metencéfalo) e bulbo (mielencéfalo, v. medula oblongata, v. bulbo).

Simultaneamente à formação das cinco vesículas cerebrais, o tubo neural na secção da cabeça forma várias curvas no plano sagital. A curva parietal surge mais cedo do que as outras, com a sua convexidade direcionada para o lado dorsal e localizada na região da vesícula cerebral média. Em seguida, na fronteira da vesícula cerebral posterior e do rudimento da medula espinhal, destaca-se a curva occipital, com a sua convexidade também direcionada para o lado dorsal. A terceira curva, a curva pontina, voltada ventralmente, surge entre as duas anteriores na região do rombencéfalo. Esta última curva divide o rombencéfalo, como observado anteriormente, em duas secções (vesículas): a medula oblonga e o rombencéfalo, constituído pela ponte e pelo cerebelo localizado dorsalmente. A cavidade comum do rombencéfalo transforma-se no quarto ventrículo, que nas suas secções posteriores comunica com o canal central da medula espinhal e com o espaço intermeníngeo. Os vasos sanguíneos crescem sobre o fino teto de camada única do quarto ventrículo em formação. Juntamente com a parede superior do quarto ventrículo, constituída por apenas uma camada de células ependimárias, eles formam o plexo coroide do quarto ventrículo (plexus choideus ventriculi quarti). Nas seções anteriores, o aqueduto mesencefálico se abre na cavidade do quarto ventrículo, que é a cavidade do mesencéfalo. As paredes do tubo neural na região da vesícula mesencefálica engrossam de forma mais uniforme. A partir das seções ventrais do tubo neural, os pedúnculos cerebrais se desenvolvem aqui, e a partir das seções dorsais, a placa do teto mesencefálico. A vesícula cerebral anterior sofre as transformações mais complexas durante o desenvolvimento.

No diencéfalo (sua parte posterior), as paredes laterais atingem seu maior desenvolvimento, espessando-se significativamente e formando os tálamos (montículos ópticos). A partir das paredes laterais do diencéfalo, projetando-se lateralmente, formam-se as vesículas oculares, cada uma das quais posteriormente se transforma na retina (membrana reticular) do globo ocular e no nervo óptico. A fina parede dorsal do diencéfalo funde-se com a coroide, formando o teto do terceiro ventrículo, contendo o plexo coroide. Na parede dorsal, também aparece um processo cego ímpar, que posteriormente se transforma no corpo pineal, ou epífise. Na área da fina parede inferior, forma-se outra protrusão ímpar, transformando-se no tubérculo cinzento, no funil e no lobo posterior da hipófise.

A cavidade do diencéfalo forma o terceiro ventrículo do cérebro, que se comunica com o quarto ventrículo através do aqueduto mesencefálico.

O cérebro terminal, constituído por uma vesícula cerebral ímpar nos estágios iniciais de desenvolvimento, posteriormente, devido ao desenvolvimento predominante das seções laterais, transforma-se em duas vesículas – os futuros hemisférios cerebrais. A cavidade inicialmente ímpar do cérebro terminal também é dividida em duas partes, cada uma das quais se comunica com a cavidade do terceiro ventrículo através da abertura interventricular. As cavidades dos hemisférios cerebrais em desenvolvimento são transformadas nos ventrículos laterais do cérebro, que apresentam uma configuração complexa.

O crescimento intensivo dos hemisférios cerebrais faz com que eles gradualmente cubram, de cima e de lado, não apenas o diencéfalo e o mesencéfalo, mas também o cerebelo. Na superfície interna das paredes dos hemisférios direito e esquerdo em formação, na área de sua base, forma-se uma protrusão (espessamento da parede), em cuja espessura se desenvolvem os nódulos da base do cérebro – os núcleos basais (centrais). A fina parede medial de cada vesícula lateral (de cada hemisfério) inverte-se no ventrículo lateral, juntamente com a membrana vascular, formando o plexo vascular do ventrículo lateral. Na área da fina parede anterior, que é uma continuação da placa terminal (borda), desenvolve-se um espessamento que posteriormente se transforma no corpo caloso e na comissura anterior do cérebro, conectando ambos os hemisférios entre si. O crescimento desigual e intenso das paredes das vesículas dos hemisférios cerebrais leva ao fato de que, inicialmente, em sua superfície externa lisa, em certos locais, surgem depressões, formando os sulcos dos hemisférios cerebrais. Sulcos profundos permanentes surgem mais cedo do que outros, e o primeiro a se formar entre eles é o sulco lateral (silviano). Com a ajuda desses sulcos profundos, cada hemisfério é dividido em protrusões – convoluções – do cérebro.

As camadas externas das paredes das bolhas dos hemisférios são formadas pela substância cinzenta que se desenvolve ali – o córtex cerebral. Os sulcos e convoluções aumentam significativamente a superfície do córtex cerebral. Quando a criança nasce, os hemisférios cerebrais apresentam todos os sulcos e convoluções principais. Após o nascimento, pequenos sulcos inconstantes, sem nome, aparecem em diferentes partes dos hemisférios. Seu número e localização determinam a variedade de opções e a complexidade do relevo dos hemisférios cerebrais.

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