Morfologia funcional do sistema nervoso

A função complexa do sistema nervoso é baseada em sua morfologia especial.

No período intrauterino, o sistema nervoso se forma e se desenvolve mais cedo e mais rapidamente do que outros órgãos e sistemas. Ao mesmo tempo, a formação e o desenvolvimento de outros órgãos e sistemas ocorrem em sincronia com o desenvolvimento de certas estruturas do sistema nervoso. Esse processo de sistematogênese, segundo P.K. Anokhin, leva à maturação funcional e à interação de órgãos e estruturas heterogêneos, o que garante o desempenho das funções respiratórias, nutricionais, motoras e outras funções de suporte à vida do corpo no período pós-natal.

A morfogênese do sistema nervoso pode ser dividida em morfogênese propriamente dita, ou seja, o surgimento sequencial de novas estruturas do sistema nervoso nos períodos gestacionais apropriados (este é apenas um processo intrauterino), e morfogênese funcional. A morfogênese propriamente dita inclui o crescimento posterior, o desenvolvimento do sistema nervoso com aumento da massa e do volume de estruturas individuais, causado não pelo aumento do número de células nervosas, mas pelo crescimento de seus corpos e prolongamentos, pelos processos de mielinização e pela proliferação de elementos gliais e vasculares. Esses processos continuam, em parte, durante toda a infância.

O cérebro de um recém-nascido é um dos maiores órgãos e pesa de 340 a 400 g. AF Tur indicou que o cérebro dos meninos é de 10 a 20 g mais pesado que o das meninas. Ao completar um ano de idade, o cérebro pesa cerca de 1.000 g. Aos nove anos, o cérebro pesa em média 1.300 g, adquirindo os últimos 100 g entre os nove e os 20 anos.

A morfogênese funcional começa e termina mais tarde que a morfogênese propriamente dita, o que leva a um período mais longo da infância em humanos em comparação aos animais.

Abordando as questões do desenvolvimento cerebral, é necessário destacar os trabalhos de B. N. Klossovsky, que considerou esse processo em conexão com o desenvolvimento dos sistemas que o alimentam – o líquido cefalorraquidiano e o sistema sanguíneo. Além disso, pode-se traçar uma clara correspondência entre o desenvolvimento do sistema nervoso e as formações que o protegem – as membranas, as estruturas ósseas do crânio e da coluna vertebral, etc.

Morfogênese

Durante a ontogênese, os elementos do sistema nervoso humano se desenvolvem a partir do ectoderma embrionário (neurônios e neuroglia) e do mesoderma (membranas, vasos, mesóglia). Ao final da terceira semana de desenvolvimento, o embrião humano apresenta a aparência de uma placa oval com cerca de 1,5 cm de comprimento. Nesse momento, a placa neural é formada a partir do ectoderma, localizado longitudinalmente ao longo do dorso do embrião. Como resultado da reprodução desigual e da compactação das células neuroepiteliais, a parte central da placa cede e surge um sulco neural, que se aprofunda no corpo do embrião. Logo, as bordas do sulco neural se fecham e ele se transforma em um tubo neural, isolado do ectoderma da pele. Um grupo de células se destaca de cada lado do sulco neural; ele forma uma camada contínua entre as pregas neurais e o ectoderma - a placa ganglionar. Ela serve como material de origem para células de nódulos nervosos sensoriais (cranianos, espinhais) e nódulos do sistema nervoso autônomo.

No tubo neural formado, três camadas podem ser distinguidas: a camada ependimária interna - suas células se dividem ativamente por meio de mitose, a camada intermediária - o manto (capa) - sua composição celular é reabastecida tanto pela divisão mitótica das células desta camada quanto como resultado de seu movimento da camada ependimária interna; a camada externa, chamada de véu marginal (formada pelos processos das células das duas camadas anteriores).

Posteriormente, as células da camada interna transformam-se em células ependimárias (gliais) cilíndricas que revestem o canal central da medula espinhal. Os elementos celulares da camada do manto diferenciam-se em duas direções. Deles surgem os neuroblastos, que gradualmente se transformam em células nervosas maduras, e os espongioblastos, que dão origem a vários tipos de células neurogliais (astrócitos e oligodendrócitos).

Neuroblastos » Os espongioblastos estão localizados em uma formação especial - a matriz germinativa, que aparece no final do segundo mês de vida intrauterina e estão localizados na área da parede interna da vesícula cerebral.

Por volta do 3º mês de vida intrauterina, inicia-se a migração dos neuroblastos para o seu destino. O espongioblasto migra primeiro e, em seguida, o neuroblasto se move ao longo do prolongamento da célula glial. A migração dos neurônios continua até a 32ª semana de vida intrauterina. Durante a migração, os neuroblastos também crescem e se diferenciam em neurônios. A diversidade da estrutura e das funções dos neurônios é tal que ainda não foi totalmente calculado quantos tipos de neurônios existem no sistema nervoso.

À medida que o neuroblasto se diferencia, a estrutura submicroscópica de seu núcleo e citoplasma muda. No núcleo, áreas com diferentes densidades eletrônicas aparecem na forma de delicados grãos e filamentos. No citoplasma, cisternas largas e canais mais estreitos do retículo endoplasmático são encontrados em grande quantidade, o número de ribossomos aumenta e o complexo lamelar alcança um bom desenvolvimento. O corpo do neuroblasto gradualmente adquire a forma de uma pera, e um processo, o neurito (axônio), começa a se desenvolver a partir de sua extremidade pontiaguda. Posteriormente, outros processos, os dendritos, se diferenciam. Os neuroblastos se transformam em células nervosas maduras, os neurônios (o termo "neurônio" para denotar a totalidade do corpo da célula nervosa com o axônio e os dendritos foi proposto por W. Waldeir em 1891). Neuroblastos e neurônios se dividem mitoticamente durante o desenvolvimento embrionário do sistema nervoso. Às vezes, o quadro de divisão mitótica e amitótica dos neurônios pode ser observado no período pós-embrionário. Neurônios se multiplicam in vitro, sob condições de cultivo da célula nervosa. Atualmente, a possibilidade de divisão de algumas células nervosas pode ser considerada estabelecida.

Ao nascer, o número total de neurônios chega a 20 bilhões. Junto com o crescimento e desenvolvimento de neuroblastos e neurônios, inicia-se a morte programada das células nervosas – apoptose. A apoptose atinge seu pico após 20 anos, e as primeiras a morrer são as células que não estão envolvidas no processo e não possuem conexões funcionais.

Quando o genoma que regula o tempo de ocorrência e a velocidade da apoptose é interrompido, não são células isoladas que morrem, mas sistemas individuais de neurônios que morrem sincronizadamente, o que se manifesta em toda uma gama de diferentes doenças degenerativas do sistema nervoso que são herdadas.

Do tubo neural (medular), que se estende paralelamente à medula e dorsalmente a partir dela, para a direita e para a esquerda, projeta-se uma placa ganglionar dissecada, formando os gânglios espinhais. A migração simultânea de neuroblastos do tubo medular leva à formação de troncos simpáticos marginais com gânglios segmentares paravertebrais, bem como gânglios nervosos pré-vertebrais, extra-orgânicos e intramurais. Os prolongamentos das células da medula espinhal (neurônios motores) aproximam-se dos músculos, os prolongamentos das células dos gânglios simpáticos espalham-se para os órgãos internos e os prolongamentos das células dos gânglios espinhais penetram em todos os tecidos e órgãos do embrião em desenvolvimento, fornecendo-lhes inervação aferente.

Durante o desenvolvimento da extremidade cefálica do tubo neural, o princípio do metamerismo não é observado. A expansão da cavidade do tubo neural e o aumento da massa celular são acompanhados pela formação de vesículas cerebrais primárias, a partir das quais o cérebro é posteriormente formado.

Por volta da 4ª semana de desenvolvimento embrionário, formam-se três vesículas cerebrais primárias na extremidade anterior do tubo neural. Para unificação, costuma-se usar designações anatômicas como "sagital", "frontal", "dorsal", "ventral", "rostral", etc. A parte mais rostral do tubo neural é o prosencéfalo (prosencéfalo), seguido pelo mesencéfalo (mesencéfalo) e pelo rombencéfalo (rombencéfalo). Posteriormente (na 6ª semana), o prosencéfalo se divide em mais duas vesículas cerebrais: o telencéfalo - os hemisférios cerebrais e alguns núcleos basais - e o diencéfalo. Em cada lado do diencéfalo, cresce uma vesícula óptica, a partir da qual se formam os elementos neurais do globo ocular. O cálice óptico formado por esse crescimento causa alterações no ectoderma localizado diretamente acima dele, o que leva ao surgimento do cristalino.

Durante o processo de desenvolvimento, ocorrem mudanças significativas no mesencéfalo, associadas à formação de centros reflexos especializados relacionados à visão, audição, bem como dor, temperatura e sensibilidade tátil.

O rombencéfalo é subdividido em rombencéfalo (mefencéfalo), que inclui o cerebelo e a ponte, e a medula oblonga (mieloncéfalo ou medula oblonga).

A taxa de crescimento de partes individuais do tubo neural varia, resultando na formação de diversas curvas ao longo de seu curso, que desaparecem durante o desenvolvimento subsequente do embrião. Na área da junção do mesencéfalo com o diencéfalo, a curvatura do tronco encefálico em um ângulo de 90" é preservada.

Na 7ª semana, o corpo estriado e o tálamo estão bem definidos nos hemisférios cerebrais, o infundíbulo da hipófise e o recesso de Rathke se fecham e o plexo vascular começa a emergir.

Por volta da 8ª semana, células nervosas típicas aparecem no córtex cerebral, os lobos olfativos tornam-se visíveis e a dura-máter, a pia-máter e a aracnoide-máter ficam claramente visíveis.

Por volta da 10ª semana (o comprimento do embrião é de 40 mm), a estrutura interna definitiva da medula espinhal é formada.

Por volta da 12ª semana (o comprimento do embrião é de 56 mm), características estruturais comuns do cérebro humano são reveladas. A diferenciação das células neurogliais começa, espessamentos cervicais e lombares são visíveis na medula espinhal, a cauda equina e o filamento terminal da medula espinhal aparecem.

Por volta da 16ª semana (o comprimento do embrião é de 1 mm), os lobos do cérebro tornam-se distinguíveis, os hemisférios cobrem a maior parte da superfície cerebral, os tubérculos do corpo quadrigêmeo aparecem; o cerebelo torna-se mais pronunciado.

Por volta da 20ª semana (o comprimento do embrião é de 160 mm), começa a formação de aderências (comissuras) e a mielinização da medula espinhal.

Camadas típicas do córtex cerebral são visíveis por volta da 25ª semana, os sulcos e circunvoluções do cérebro são formados por volta da 28ª a 30ª semana; a mielinização do cérebro começa a partir da 36ª semana.

Por volta da 40ª semana de desenvolvimento, todas as principais circunvoluções do cérebro já existem; a aparência dos sulcos parece assemelhar-se ao seu esboço esquemático.

No início do segundo ano de vida, essa natureza esquemática desaparece e surgem diferenças devido à formação de pequenos sulcos sem nome, que alteram visivelmente o quadro geral da distribuição dos sulcos e convoluções principais.

A mielinização das estruturas nervosas desempenha um papel importante no desenvolvimento do sistema nervoso. Esse processo é ordenado de acordo com as características anatômicas e funcionais dos sistemas de fibras. A mielinização dos neurônios indica a maturidade funcional do sistema. A bainha de mielina é uma espécie de isolante para os impulsos bioelétricos que surgem nos neurônios durante a excitação. Ela também garante uma condução mais rápida da excitação ao longo das fibras nervosas. No sistema nervoso central, a mielina é produzida por oligodendrogliócitos localizados entre as fibras nervosas da substância branca. No entanto, parte da mielina é sintetizada por oligodendrogliócitos na substância cinzenta. A mielinização começa na substância cinzenta próxima aos corpos dos neurônios e se move ao longo do axônio até a substância branca. Cada oligodendrogliócito participa da formação da bainha de mielina. Ela envolve uma seção separada da fibra nervosa com camadas espirais sucessivas. A bainha de mielina é interrompida pelos nódulos de Ranvier. A mielinização começa no 4º mês de desenvolvimento intrauterino e é concluída após o nascimento. Algumas fibras são mielinizadas apenas durante os primeiros anos de vida. Durante a embriogênese, estruturas como os giros pré e pós-centrais, sulco calcarino e partes adjacentes do córtex cerebral, hipocampo, complexo tálamo-palidal, núcleos vestibulares, olivas inferiores, vermis cerebelar, cornos anterior e posterior da medula espinhal, sistemas aferentes ascendentes dos funículos lateral e posterior, alguns sistemas eferentes descendentes dos funículos laterais, etc. são mielinizados. A mielinização das fibras do sistema piramidal começa no último mês de desenvolvimento intrauterino e continua durante o primeiro ano de vida. Nos giros frontais médio e inferior, lóbulo parietal inferior, giros temporais médio e inferior, a mielinização começa somente após o nascimento. Eles são os primeiros a se formar, estão associados à percepção de informações sensoriais (córtex sensório-motor, visual e auditivo) e se comunicam com estruturas subcorticais. Essas são partes filogeneticamente mais antigas do cérebro. As áreas em que a mielinização começa mais tarde são estruturas filogeneticamente mais jovens e estão associadas à formação de conexões intracorticais.

Assim, o sistema nervoso nos processos de filo e ontogênese percorre um longo caminho de desenvolvimento e é o sistema mais complexo criado pela evolução. De acordo com MI Astvatsaturov (1939), a essência dos padrões evolutivos é a seguinte. O sistema nervoso surge e se desenvolve no processo de interação do organismo com o ambiente externo, é privado de estabilidade rígida e muda e melhora continuamente nos processos de filo e ontogênese. Como resultado do processo complexo e móvel de interação do organismo com o ambiente externo, novos reflexos condicionados são desenvolvidos, aprimorados e consolidados, subjacentes à formação de novas funções. O desenvolvimento e a consolidação de reações e funções mais perfeitas e adequadas são o resultado da ação do ambiente externo sobre o organismo, ou seja, sua adaptação às condições de existência dadas (adaptação do organismo ao ambiente). A evolução funcional (fisiológica, bioquímica, biofísica) corresponde à evolução morfológica, ou seja, funções recém-adquiridas são gradualmente consolidadas. Com o surgimento de novas funções, as antigas não desaparecem; desenvolve-se uma certa subordinação entre funções antigas e novas. Quando novas funções do sistema nervoso desaparecem, suas funções antigas se manifestam. Portanto, muitos sinais clínicos da doença, observados quando partes evolutivamente mais jovens do sistema nervoso são danificadas, manifestam-se no funcionamento de estruturas mais antigas. Quando a doença ocorre, ocorre uma espécie de retorno a um estágio inferior do desenvolvimento filogenético. Um exemplo é o aumento dos reflexos profundos ou o aparecimento de reflexos patológicos quando a influência reguladora do córtex cerebral é removida. As estruturas mais vulneráveis do sistema nervoso são as partes filogeneticamente mais jovens, em particular, o córtex dos hemisférios e o córtex cerebral, nos quais mecanismos de proteção ainda não foram desenvolvidos, enquanto nas partes filogeneticamente antigas, ao longo de milhares de anos de interação com o ambiente externo, certos mecanismos para neutralizar seus fatores foram formados. Estruturas filogeneticamente mais jovens do cérebro têm menor capacidade de restauração (regeneração).

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