Olfato

Na vida dos animais terrestres, o olfato desempenha um papel importante na comunicação com o ambiente externo. Ele serve para reconhecer odores e determinar substâncias gasosas odoríferas contidas no ar. No processo evolutivo, o órgão olfativo, de origem ectodérmica, formou-se inicialmente próximo à abertura da boca e, em seguida, uniu-se à parte inicial do trato respiratório superior, separada da cavidade oral. Alguns mamíferos têm um olfato muito bem desenvolvido (macrosmáticos). Este grupo inclui insetívoros, ruminantes, ungulados e animais predadores. Outros animais não têm olfato (anasmáticos). Estes incluem os golfinhos. O terceiro grupo consiste em animais cujo olfato é pouco desenvolvido (microsmáticos). Estes incluem os primatas.

Em humanos, o órgão olfatório (organum olfactorium) está localizado na parte superior da cavidade nasal. A região olfatória da mucosa nasal (regio olfactoria tunicae mucosae nasi) inclui a membrana mucosa que reveste a concha nasal superior e a parte superior do septo nasal. A camada receptora no epitélio que reveste a membrana mucosa inclui células neurossensoriais olfatórias (ccllulae neurosensoriae olfactoriae), que percebem a presença de substâncias odoríferas. Entre as células olfatórias estão as células epiteliais de suporte (epitheliocyti sustenans). As células de suporte são capazes de secreção apócrina.

O número de células neurossensoriais olfativas chega a 6 milhões (30.000 células por 1 mm² ⁾. A parte distal das células olfativas forma um espessamento – o clavo olfativo. Cada um desses espessamentos possui até 10 a 12 cílios olfativos. Os cílios são móveis e podem se contrair sob a influência de substâncias odoríferas. O núcleo ocupa uma posição central no citoplasma. A parte basal das células receptoras continua em um axônio estreito e convoluto. Na superfície apical das células olfativas, existem muitas vilosidades.

As glândulas olfatórias (glândulas olfatórias) estão localizadas na espessura do tecido conjuntivo frouxo da região olfatória. Elas sintetizam uma secreção aquosa que umedece o epitélio tegumentar. Nessa secreção, que lava os cílios das células olfatórias, são dissolvidas substâncias odoríferas. Essas substâncias são percebidas por proteínas receptoras localizadas na membrana que reveste os cílios. Os processos centrais das células neurossensoriais formam de 15 a 20 nervos olfatórios.

Os nervos olfatórios penetram na cavidade craniana através das aberturas da lâmina cribriforme do osso olfatório e, em seguida, no bulbo olfatório. No bulbo olfatório, os axônios das células neurossensoriais olfatórias nos glomérulos olfatórios entram em contato com as células mitrais. Os processos das células mitrais na espessura do trato olfatório são direcionados para o triângulo olfatório e, em seguida, como parte das faixas olfatórias (intermediária e medial), entram na substância perfurada anterior, na área subcalosa (área subcalosa) e na faixa diagonal (bandaletta [stria] diagonalis) (faixa de Broca). Como parte da faixa lateral, os processos das células mitrais seguem para o giro para-hipocampal e para o gancho, que contém o centro olfatório cortical.

Mecanismos neuroquímicos da percepção olfativa

No início da década de 1950, Earl Sutherland utilizou o exemplo da adrenalina, que estimula a formação de glicose a partir do glicogênio, para decifrar os princípios da transmissão de sinais através da membrana celular, que se revelaram comuns a uma ampla gama de receptores. Já no final do século XX, descobriu-se que a percepção de odores se dá de forma semelhante, e até mesmo os detalhes da estrutura das proteínas receptoras se mostraram semelhantes.

As proteínas receptoras primárias são moléculas complexas, cuja ligação a ligantes causa alterações estruturais perceptíveis, seguidas de uma cascata de reações catalíticas (enzimáticas). Para o receptor odorífero, assim como para o receptor visual, esse processo termina com um impulso nervoso percebido pelas células nervosas das partes correspondentes do cérebro. Segmentos contendo de 20 a 28 resíduos cada, o suficiente para atravessar uma membrana de 30 A de espessura. Essas regiões polipeptídicas são dobradas em uma α-hélice. Assim, o corpo da proteína receptora é uma estrutura compacta de sete segmentos que atravessam a membrana. Essa estrutura de proteínas integrais é característica da opsina na retina do olho, receptores de serotonina, adrenalina e histamina.

Não há dados estruturais de raios X suficientes para reconstruir a estrutura dos receptores de membrana. Portanto, modelos computacionais analógicos são amplamente utilizados atualmente nesses esquemas. De acordo com esses modelos, o receptor olfatório é formado por sete domínios hidrofóbicos. Os resíduos de aminoácidos de ligação ao ligante formam uma "bolsa" localizada a 12 Å da superfície celular. A bolsa é representada como uma roseta, construída da mesma forma para diferentes sistemas receptores.

A ligação do odorante ao receptor resulta na ativação de uma de duas cascatas de sinalização: a abertura de canais iônicos e a geração de um potencial receptor. A proteína AG específica das células olfativas pode ativar a adenilato ciclase, o que leva a um aumento na concentração de AMPc, cujo alvo são os canais seletivos de cátions. Sua abertura leva à entrada de Na+ e Ca2+ na célula e à despolarização da membrana.

Um aumento na concentração intracelular de cálcio causa a abertura de canais de Cl controlados por Ca, o que leva a uma despolarização ainda maior e à geração de potencial receptor. A supressão do sinal ocorre devido à diminuição da concentração de AMPc, devido a fosfodiesterases específicas e também ao fato de o Ca2+ em complexo com a calmodulina se ligar aos canais iônicos, reduzindo sua sensibilidade ao AMPc.

Outra via de supressão de sinal envolve a ativação da fosfolipase C e da proteína quinase C. A fosforilação de proteínas de membrana abre canais catiônicos e, como consequência, altera instantaneamente o potencial transmembrana, o que também gera um potencial de ação. Assim, a fosforilação de proteínas por proteínas quinases e a desfosforilação por fosfatases correspondentes revelaram-se um mecanismo universal para a resposta instantânea de uma célula a um estímulo externo. Axônios direcionados ao bulbo olfatório são combinados em feixes. A mucosa nasal também contém terminações livres do nervo trigêmeo, algumas das quais também são capazes de responder a odores. Na faringe, estímulos olfatórios podem excitar as fibras dos nervos cranianos glossofaríngeo (IX) e vago (X). Seu papel na percepção de odores não está associado ao nervo olfatório e é preservado em caso de disfunção do epitélio olfatório devido a doenças e lesões.

Histologicamente, o bulbo olfatório é dividido em várias camadas, caracterizadas por células de formato específico, dotadas de processos de um certo tipo com tipos típicos de conexões entre elas.

A convergência de informações ocorre nas células mitrais. Na camada glomerular, aproximadamente 1.000 células olfatórias terminam nos dendritos primários de uma célula mitral. Esses dendritos também formam sinapses dendrodendríticas recíprocas com células periglomerulares. Os contatos entre as células mitrais e periglomerulares são excitatórios, enquanto os contatos na direção oposta são inibitórios. Os axônios das células periglomerulares terminam nos dendritos das células mitrais do glomérulo adjacente.

As células granulares também formam sinapses dendrodendríticas recíprocas com as células mitrais; esses contatos influenciam a geração de impulsos pelas células mitrais. As sinapses nas células mitrais também são inibitórias. As células granulares também formam contatos com colaterais das células mitrais. Os axônios das células mitrais formam o trato olfatório lateral, que se dirige ao córtex cerebral. As sinapses com neurônios de ordens superiores fornecem conexões com o hipocampo e (via amígdala) com os núcleos autônomos do hipotálamo. Neurônios que respondem a estímulos olfatórios também são encontrados no córtex orbitofrontal e na formação reticular do mesencéfalo.