Sinapses no sistema nervoso

O conceito de "sinapse" foi introduzido no final do século XIX por Charles Sherrington, que se referia a uma estrutura que media a transmissão de um sinal da extremidade de um axônio para um efetor – um neurônio, uma fibra muscular ou uma célula secretora. Ao estudar as sinapses, morfologistas, fisiologistas, bioquímicos e farmacologistas revelaram sua significativa diversidade, enquanto características comuns em estrutura e funcionamento foram descobertas; como resultado, foram desenvolvidos princípios para a classificação das sinapses.

O princípio morfológico da classificação das sinapses leva em consideração quais partes de duas células as compõem e como estão localizadas na superfície do neurônio receptor (no corpo celular, no tronco ou "espinha" do dendrito, no próprio axônio). Consequentemente, as sinapses são diferenciadas em axoaxonais, axodendríticas e axossomáticas. No entanto, essa classificação não explica nem o papel funcional nem o mecanismo da sinapse.

Estrutura morfológica da sinapse

Morfologicamente, uma sinapse é uma estrutura de duas formações desmielinizadas: uma terminação sináptica espessada (placa sináptica) na extremidade do atomo e uma seção da membrana da célula inervada, através da fenda sináptica em contato com a membrana pré-sináptica. A principal função da sinapse é transmitir um sinal. Dependendo do método de transmissão do sinal, distinguem-se as sinapses químicas, elétricas e mistas. Elas diferem no princípio de funcionamento.

O mecanismo de condução da excitação em uma sinapse elétrica é semelhante ao mecanismo de condução da excitação em uma fibra nervosa – a PA das terminações pré-sinápticas garante a despolarização da membrana pós-sináptica. Essa transmissão da excitação é possível devido às características estruturais desse tipo de sinapse – uma fenda sináptica estreita (cerca de 5 nm), uma grande área de contato da membrana, a presença de canais transversais conectando as membranas pré-sináptica e pós-sináptica e reduzindo a resistência elétrica na área de contato. As sinapses elétricas são mais comuns em invertebrados e vertebrados inferiores. Em mamíferos, elas são encontradas no núcleo mesencefálico do nervo trigêmeo, entre os corpos dos neurônios, no núcleo vestibular de Deiters, entre os corpos celulares e as terminações axonais, e entre as "espinhas" dos dendritos na oliva inferior. As sinapses elétricas são formadas entre células nervosas do mesmo tipo em estrutura e função.

A transmissão sináptica elétrica é caracterizada pela ausência de atraso sináptico, transmissão do sinal em ambas as direções, independência da transmissão do sinal em relação ao potencial de membrana pré-sináptica, resistência a mudanças na concentração de Ca₂+, baixa temperatura, alguns efeitos farmacológicos e baixa fadiga, uma vez que a transmissão do sinal não requer custos metabólicos significativos. Na maioria dessas sinapses, observa-se um "efeito de retificação", quando o sinal na sinapse é transmitido em apenas uma direção.

Em contraste com as sinapses elétricas com transmissão direta de excitação, as sinapses químicas (sinapses com transmissão indireta de sinais) estão presentes em números muito maiores no sistema nervoso dos vertebrados. Em uma sinapse química, um impulso nervoso causa a liberação de um mensageiro químico das terminações pré-sinápticas – um neurotransmissor – que se difunde através da fenda sináptica (10-50 nm de largura) e interage com proteínas receptoras da membrana pós-sináptica, resultando na geração de um potencial pós-sináptico. A transmissão química garante a transmissão unidirecional do sinal e a possibilidade de sua modulação (amplificação do sinal, bem como a convergência de muitos sinais em uma célula pós-sináptica). A possibilidade de modulação no processo de transmissão do sinal nas sinapses químicas garante a formação de funções fisiológicas complexas com base nelas (aprendizagem, memória, etc.). A ultraestrutura de uma sinapse química é caracterizada por uma ampla fenda sináptica, pela presença de vesículas na placa sináptica preenchidas com um mediador que transmite um sinal e, na placa pós-sináptica, por numerosos canais quimiossensíveis (na sinapse excitatória, para Na+, na sinapse inibitória, para Cl). Tais sinapses são caracterizadas por um atraso na transmissão do sinal e maior fadiga em comparação com uma sinapse elétrica, visto que seu funcionamento requer custos metabólicos significativos.

Existem dois subtipos principais de sinapses químicas.

O primeiro subtipo (chamado assimétrico) é caracterizado por uma fenda sináptica de cerca de 30 nm de largura, uma zona de contato relativamente grande (1-2 μm) e acúmulo significativo de matriz densa sob a membrana pós-sináptica. Grandes vesículas (30-60 nm de diâmetro) acumulam-se na placa pré-sináptica. As sinapses químicas do segundo subtipo apresentam uma fenda sináptica de cerca de 20 nm de largura, uma zona de contato relativamente pequena (menos de 1 μm) e compactação da membrana moderadamente pronunciada e simétrica. São caracterizadas por pequenas vesículas (10-30 nm de diâmetro). O primeiro subtipo é representado principalmente por sinapses axodendríticas, excitatórias (glutamatérgicas), enquanto o segundo, por sinapses axossomáticas, inibitórias (GABAérgicas). Entretanto, essa divisão é bastante arbitrária, uma vez que as sinapses colinérgicas são encontradas em micrografias eletrônicas como vesículas leves com um diâmetro de 20-40 nm, enquanto as sinapses monoaminérgicas (especialmente com norepinefrina) são encontradas como grandes vesículas densas com um diâmetro de 50-90 nm.

Outro princípio de classificação das sinapses é a substância utilizada como mediador (colinérgico, adrenérgico, purinérgico, peptidérgico, etc.). Apesar de, nos últimos anos, ter sido demonstrado que mediadores de diferentes naturezas podem atuar em uma mesma terminação, essa classificação de sinapses ainda é amplamente utilizada.