Estrutura histológica do sistema nervoso

O sistema nervoso possui uma estrutura histológica complexa. Consiste em células nervosas (neurônios) com os seus desfechos (fibras), neuroglia e elementos do tecido conjuntivo. A principal unidade estrutural e funcional do sistema nervoso é o neurônio (neurocismo). Dependendo do número de processos que se estendem a partir do corpo da célula, existem 3 tipos de neurônios - multipolícos, bipolares e unipolares. A maioria dos neurônios no sistema nervoso central são representados por células bipolares que têm um axônio e um grande número de dendritas dicotomicamente ramificadas. A sua classificação mais detalhada leva em conta os recursos da forma (piramidal, em forma de fuso, em forma de cesto, em forma de estrela) e tamanhos variando de muito pequeno a gigantesco (por exemplo, o comprimento de neurônios gigantes piramidais (células Betz) no córtex motor 4 120 μm]. O número total de tais neurônios apenas no córtex de ambos os hemisférios do cérebro atinge 10 bilhões.

As células bipolares que têm um axônio e um dendrito também são encontradas muitas vezes em diferentes seções do sistema nervoso central. Tais células são características de sistemas visuais, auditivos e olfativos - sistemas sensoriais especializados.

As células unipolares (pseudo-unipolares) são significativamente menos comuns. Eles estão no núcleo mesencefálico do nervo trigeminal e nos nós espinhais (os gânglios das raízes posteriores e os nervos cranianos sensíveis). Essas células fornecem certos tipos de sensibilidade - dor, temperatura, tátil, bem como uma sensação de pressão, vibração, estereoscopia e percepção da distância entre os dois pontos tocando a pele (sensação de espaço bidimensional). Tais células, embora chamadas de unipolar, realmente possuem 2 processos (axônico e dendrítico) que se fundem perto do corpo da célula. Para as células deste tipo é caracterizada pela presença de uma cápsula interna peculiar, muito densa, de células gliales (células satélites), através da qual os processos citoplasmáticos das células ganglionares passam. A cápsula externa em torno das células do satélite é formada por elementos de tecido conjuntivo. As células verdadeiramente unipolares são encontradas apenas no núcleo mesencefálico do nervo trigeminal, que conduz impulsos proprionptivos dos músculos mastigatórios nas células do tálamo.

A função dos dendritos consiste em realizar um impulso para o corpo da célula (aferente, celulópicamente) de suas regiões receptivas. Em geral, o corpo da célula, incluindo o axon hillock, pode ser considerado como parte da região receptiva do neurônio, uma vez que os terminais axônicos de outras células formam contatos sinápticos nessas estruturas, bem como em dendritos. A superfície dos dendritos que recebem informações dos axônios de outras células é significativamente aumentada devido a pequenas conseqüências (tipicon).

Axon conduz impulsos eferentes - do corpo da célula e dendritos. Ao descrever o axônio e os dendritos, procede-se da possibilidade de realizar pulsos em apenas uma direção - o chamado direito da polarização dinâmica de um neurônio. A condução unilateral é característica apenas para sinapses. Nos impulsos das fibras nervosas podem se espalhar em ambas as direções. Nas secções coloridas do tecido nervoso, o axônio é reconhecido pela ausência de uma substância de tigre, enquanto que nas dendritas, pelo menos na parte inicial, é revelada.

O corpo celular (pericarion) com a participação de seu RNA serve como um centro trófico. Talvez, não tenha um efeito regulador na direção do movimento dos pulsos.

As células nervosas têm a capacidade de perceber, conduzir e transmitir impulsos nervosos. Eles sintetizam mediadores envolvidos em sua conduta (neurotransmissores): acetilcolina, catecolaminas, bem como lipídios, carboidratos e proteínas. Algumas células nervosas especializadas têm a capacidade de neyrokrinii (produtos sintetizados de proteína - octapéptido, por exemplo hormona antidiurética, vasopressina, oxitocina rebitadas nos núcleos hipotalâmicos supraóptico e paraventricular). Outros neurônios que compõem as partes basais do hipotálamo produzem os chamados fatores de liberação, que afetam a função da adenohipófise.

Para todos os neurônios é caracterizada por uma alta intensidade de metabolismo, então eles precisam de um suprimento constante de oxigênio, glicose e outros. Substâncias.

O corpo de uma célula nervosa tem suas próprias características estruturais, que são determinadas pela especificidade de suas funções.

Além do invólucro exterior, o corpo do neurônio possui uma membrana citoplasmática de três camadas constituída por duas camadas de fosfolípidos e proteínas. A membrana cumpre a função de barreira, protegendo a célula da entrada de substâncias estranhas e transporte, que fornece a entrada na célula de substâncias necessárias para sua atividade vital. Distinguir o transporte passivo e ativo de substâncias e íons através da membrana.

O transporte passivo é a transferência de substâncias na direção de diminuir o potencial eletroquímico ao longo do gradiente de concentração (difusão livre através da bicamada lipídica, difusão facilitada - transporte de substâncias através da membrana).

Transporte ativo - a transferência de substâncias contra o gradiente de potencial eletroquímico por meio de bombas de íons. O citosis também é um mecanismo para o transporte de substâncias através da membrana celular, que é acompanhada por mudanças reversíveis na estrutura da membrana. Através da membrana plasmática, não só a entrada e a saída das substâncias são reguladas, mas a informação é trocada entre a célula e o ambiente extracelular. As membranas das células nervosas contêm uma variedade de receptores, cuja ativação leva a um aumento na concentração intracelular de monofosfato de adenosina cíclica (nAMP) e monofosfato de guanosina cíclica (nGMP) regulando o metabolismo celular.

Neurônio núcleo - é a maior das estruturas celulares que são visíveis por microscopia de luz. A maioria dos neurónios no núcleo do corpo da célula está localizado no centro. As células são grânulos de cromatina plasma representando ácido desoxirribonucleico complexo (de ADN) de proteas de protozoários (histonas), proteínas não-histona (nucleoproteínas), protamina, lípidos e outros. Os cromossomas tornar-se visível apenas durante a mitose. O núcleo central é disposta endossoma contendo uma quantidade significativa de proteína e ARN, ARN ribossómico (ARNr) nela formada.

A informação genética contida no DNA da cromatina é transcrita no ARN modelo (mRNA). Em seguida, as moléculas de mRNA penetram através dos poros da membrana nuclear e entram nos ribossomos e polibossomas do retículo endoplasmático granular. Existe uma síntese de moléculas de proteínas; Ao mesmo tempo, são utilizados aminoácidos trazidos por RNA de transporte especial (ARNt). Este processo é chamado de tradução. Algumas substâncias (cAMP, hormônios, etc.) podem aumentar a velocidade de transcrição e tradução.

O invólucro nuclear consiste em duas membranas - internas e externas. Os poros através dos quais ocorre a troca entre o nucleoplasma e o citoplasma ocupam 10% da superfície do envelope nuclear. Além disso, a membrana nuclear externa forma protrusões a partir das quais aparecem os fios reticulares endoplasmáticos com ribossomos anexos (retículo granular). A membrana nuclear ea membrana do retículo endoplasmático são morfologicamente próximas umas das outras.

Nos corpos e grandes dendritos das células nervosas com microscopia óptica, os pedaços de uma substância basófila (substância ou substância de Nissl) são claramente visíveis . A microscopia eletrônica revelou que a substância basofílica é parte do citoplasma, saturada de cisternas achatadas do retículo endoplasmático granular contendo numerosos ribossomos e poligossomas livres ligados às membranas. A abundância de rRNA nos ribossomos determina a coloração basofílica desta parte do citoplasma observada por microscopia óptica. Portanto, a substância basofílica é identificada com um retículo endoplasmático granular (ribossomos contendo rRNA). O tamanho dos grumos de granularidade basofílica e sua distribuição em neurônios de diferentes tipos são diferentes. Depende do estado de atividade impulsiva dos neurônios. Em grandes neurônios motores, os pedaços da substância basofílica são grandes e as cisternas são compactas nele. No reticulo endoplasmático granular em ribossomos contendo rRNA, novas proteínas do citoplasma são sintetizadas continuamente. Essas proteínas incluem proteínas envolvidas na construção e reparo de membranas celulares, enzimas metabólicas, proteínas específicas envolvidas na condução sináptica e enzimas que inativam esse processo. As proteínas recentemente sintetizadas no citoplasma do neurônio entram no axônio (e também nas dendritas) para substituir as proteínas consumadas.

Se o axônio da célula nervosa não for cortado muito perto do perikarônio (para não causar danos irreversíveis), redistribuição, redução e desaparecimento temporário da substância basofílica (cromatólise) ocorre e o núcleo se move para o lado. Quando a regeneração de axónios no neurónio basofílico corporal observada em movimento em direcção ao axónio substância, que aumenta a quantidade de retículo endoplasmático granular e mitocôndrias, a síntese de proteínas aumentado e a extremidade proximal dos axónios transeccionados pode aparecer processos.

O complexo de placas (o aparelho de Golgi) é um sistema de membranas intracelulares, cada um dos quais é uma série de tanques achatados e vesículas secretoras. Este sistema de membranas citoplasmáticas é chamado de retículo agranular porque não há ribossomos presos a suas cisternas e bolhas. O complexo lamelar participa do transporte de uma célula de certas substâncias, em particular proteínas e polissacarídeos. Uma parte significativa das proteínas sintetizadas nos ribossomos nas membranas do retículo endoplasmático granular, entrando no complexo da placa, é convertida em glicoproteínas, que são embaladas em vesículas secretoras e depois liberadas para o ambiente extracelular. Isso indica uma estreita relação entre o complexo lamelar e as membranas do retículo endoplasmático granular.

Os neurofilamentos podem ser detectados na maioria dos grandes neurônios, onde estão localizados em uma substância basofílica, bem como em axônios e dendritos mielinizados. Os neurofilamentos na sua estrutura são proteínas fibrilares com uma função indefinida.

Neurotrons são visíveis apenas em microscopia eletrônica. O seu papel é manter a forma do neurônio, especialmente seus processos, e participar do transporte axoplasmático de substâncias ao longo do axônio.

Os lisosomas são vesículas delimitadas por uma membrana simples e fornecendo fagocitose da célula. Eles contêm um conjunto de enzimas hidrolíticas capazes de hidratar substâncias presas na célula. No caso da morte celular, a membrana lisosomal é quebrada e a autólise começa - as hidrolases liberadas no citoplasma quebram proteínas, ácidos nucleicos e polissacarídeos. Uma célula que funciona normalmente é protegida de forma confiável por uma membrana lisossômica a partir da ação das hidrolases contidas nos lisossomas.

As mitocôndrias são estruturas em que as enzimas de fosforilação oxidativa estão localizadas. As mitocôndrias possuem uma membrana externa e interna e estão localizadas ao longo do citoplasma do neurônio, formando clusters nas extensões sinápticas terminais. São estações de energia originais de células nas quais o sintetizador de adenosina trifosfato (ATP) é a principal fonte de energia em um organismo vivo. Devido às mitocôndrias, o corpo realiza o processo de respiração celular. Os componentes da cadeia respiratória do tecido, bem como o sistema de síntese de ATP, estão localizados na membrana interna das mitocôndrias.

Entre outros inclusões citoplasmáticas (vacúolos, glicogênio, cristalóides, os peletes de ferro, etc), há alguns pigmentos de tsvega preto ou castanho escuro (culas de substantia nigra, locus coeruleus, núcleo motor dorsal do nervo vago, etc.) semelhantes à melanina. O papel do pigmento não é completamente compreendido. No entanto sabe-se que uma diminuição no número de células na substância negra pigmentada devido a uma diminuição do teor de dopamina em suas células e núcleo hvosgatom que leva à síndrome de Parkinson.

Os axões das células nervosas estão encerrados em uma membrana de lipoproteínas, que começa a alguma distância do corpo da célula e termina a uma distância de 2 μm da extremidade sináptica. A concha está localizada fora da membrana de borda do axônio (axolemma). Ele, como a concha do corpo celular, consiste em duas camadas densas de elétrons separadas por uma camada menos elétrica de elétrons. As fibras nervosas cercadas por tais membranas lipoproteinicas são chamadas de mielina. Com o microscópio de luz, nem sempre foi possível ver uma camada "isolante" em torno de muitas fibras nervosas periféricas, que, por isso, foram classificadas como não mielinizadas (não confluentes). No entanto, estudos eletrônicos microscópicos mostraram que essas fibras também estão incluídas em uma casca de mielina fina (lipoproteína) (fibras finamente mielinizadas).

As bainhas de mielina contêm colesterol, fosfolípidos, alguns cerebrósidos e ácidos graxos, bem como substâncias proteicas entrelaçadas na forma de uma rede (neuroceratina). A natureza química da mielina das fibras nervosas periféricas e mielina do sistema nervoso central é um pouco diferente. Isto é devido ao fato de que no sistema nervoso central a mielina é formada por células de oligodendroglia e nos periféricos - por lemócitos. Esses dois tipos de mielina também possuem propriedades antigênicas diferentes, o que é revelado na natureza infecciosa-alérgica da doença. As bainhas de mielina de fibras nervosas de mielina não são sólidas, mas são interrompidas ao longo da fibra por lacunas, que são chamadas interceptações do nó (interceptações de Ranvier). Tais intercepções existem nas fibras nervosas do sistema nervoso central e periférico, embora sua estrutura e periodicidade em diferentes partes do sistema nervoso sejam diferentes. A ramificação dos ramos da fibra nervosa geralmente ocorre no lugar da intercepção do nó, o que corresponde ao local do fechamento de dois lemmócitos. No lugar do fim da bainha de mielina ao nível da intercepção do nó, observa-se um pequeno estreitamento do axônio, cujo diâmetro diminui em 1/3.

A mielinização da fibra nervosa periférica é realizada por lemócitos. Essas células formam a superposição da membrana citoplasmática, que envolve espirais a fibra nervosa. Até 100 camadas espirais de mielina podem formar a estrutura correta. No processo de envolvimento em torno do axônio, o citoplasma do lemócito é deslocado para o seu núcleo; Isso garante proximidade e contato próximo de membranas adjacentes. O elétron microscopicamente a mielina do envelope formado consiste em placas densas de aproximadamente 0,25 nm de espessura, que são repetidas na direção radial com um período de 1,2 nm. Entre eles está uma zona brilhante, uma divisão em duas em uma placa intermediária menos densa, que tem contornos irregulares. A zona de luz é um espaço altamente saturado de água entre dois componentes da camada lipídica bimolecular. Este espaço está disponível para circulação de íons. As fibras ditas de "beemyakotnye" não amelimizadas do sistema nervoso autônomo são cobertas com uma única espiral da membrana de lemócitos.

A bainha de mielina fornece um isolamento, não ecualizado (sem amplitude de queda do potencial) e uma excitação mais rápida ao longo da fibra nervosa. Existe uma relação direta entre a espessura deste casco e a velocidade dos impulsos. As fibras com uma camada grossa de mielina conduzem pulsos a uma velocidade de 70-140 m / s, enquanto que os condutores com uma bainha de mielina fina a uma velocidade de cerca de 1 m / s e ainda mais lento que 0,3-0,5 m / s - fibras "não corporais" .

As bainhas de mielina ao redor dos axônios no sistema nervoso central também são multicamadas e formadas por crescimentos de oligodendrócitos. O mecanismo do seu desenvolvimento no sistema nervoso central é semelhante à formação de bainhas de mielina na periferia.

No citoplasma do axônio (axoplasma), existem muitas mitocôndrias filamentosas, vesículas axoplasmáticas, neurofilamentos e neurotróficos. Ribosomas no axoplasma são muito raros. O retículo endoplasmático granular está ausente. Isso leva ao fato de que o corpo do neurônio fornece o axônio com proteínas; portanto, as glicoproteínas e uma série de substâncias macromoleculares, bem como algumas organelas, como mitocôndrias e várias vesículas, devem se mover ao longo do axônio do corpo da célula.

Este processo é chamado de axônio, ou axoplasmático, de transporte.

Certas proteínas citoplasmáticas e organelas se movem ao longo do axônio por vários fluxos a taxas diferentes. O transporte antecipado se move com duas velocidades: um fluxo lento segue o axônio a uma velocidade de 1-6 mm / dia (como os lisosomas e algumas enzimas que são necessárias para a síntese de neurotransmissores no movimento das extremidades axônicas) e um fluxo rápido do corpo da célula a uma velocidade de cerca de 400 mm / dia (este fluxo transporta os componentes necessários para a função sináptica - glicoproteínas, fosfolípidos, mitocôndrias, dopamina hidroxilase para síntese de adrenalina). Há também um movimento retrógrado do axoplasma. Sua velocidade é de cerca de 200 mm / dia. É apoiado pela contração dos tecidos circundantes, pulsação de vasos adjacentes (isto é um tipo de massagem axônica) e circulação. A presença de transporte de axo retrógrado permite que alguns vírus entrem nos corpos dos neurônios ao longo do axônio (por exemplo, vírus da encefalite transmitida por carrapato do site de mordida do carrapato).

Os dendritos geralmente são muito menores que os axônios. Ao contrário do axônio, os dendritos se ramificam dicotômicamente. No sistema nervoso central, os dendritos não têm uma bainha de mielina. Dendritos grandes diferem do axônio, na medida em que contêm ribossomos e cisternas do retículo endoplasmático granular (substância basofílica); Há também muitos neurotransmissores, neurofilamentos e mitocôndrias. Assim, as dendritas têm o mesmo conjunto de organoides que o corpo da célula nervosa. A superfície das dendritas é amplamente aumentada devido a pequenos desfechos (espinhas), que servem como locais de contato sináptico.

O parênquima do tecido cerebral inclui não apenas células nervosas (neurônios) e seus processos, mas também neuroglia e elementos do sistema vascular.

As células nervosas se conectam entre si apenas por contato - a sinapse ( sinapsis grega - contato, aperto, conexão). As sinapses podem ser classificadas por sua localização na superfície do neurônio pós-sináptico. Distinguir: as sinapses axodendriticas - o axônio termina em dendrita; sinapses axosomáticas - um contato é formado entre o axônio e o corpo do neurônio; axo-axonal - o contato é estabelecido entre os axônios. Neste caso, o axônio pode formar uma sinapse somente na parte não amelimizada de outro axônio. Isto é possível tanto na parte proximal do axônio, quanto na região da bolsa terminal do axônio, uma vez que nesses lugares a bainha de mielina está ausente. Existem outras variantes de sinapses: dendro-dendrítico e dendrosomático. Aproximadamente metade da superfície inteira do corpo do neurônio e quase toda a superfície de seus dendritos são pontilhadas com contatos sinápticos de outros neurônios. No entanto, nem todas as sinapses transmitem impulsos nervosos. Alguns inibem as reações do neurônio com o qual estão conectadas (sinapses inibitórias), enquanto outros, que estão no mesmo neurônio, o excitam (sinapses excitantes). O efeito total de ambos os tipos de sinapses por neurônio em cada momento dado leva a um equilíbrio entre dois tipos opostos de efeitos sinápticos. As sinapses excitatórias e inibitórias são organizadas de forma idêntica. Seu efeito oposto é explicado pela liberação nas terminações sinápticas de vários neurotransmissores químicos com diferentes habilidades para alterar a permeabilidade da membrana sináptica para íons de potássio, sódio e cloro. Além disso, as sinapses emocionantes geralmente formam contatos axodendriticos, e as sinapses inibitórias são axosomáticas e axo-axonais.

A região do neurônio, através da qual os impulsos chegam à sinapse, é chamada de extremidade pré - sináptica, e o site que recebe os impulsos é chamado de término pós - sináptico. No citoplasma da extremidade pré-sináptica, existem muitas mitocôndrias e vesículas sinápticas contendo o neurotransmissor. O axolemma do sítio pré-sináptico do axônio, que se aproxima completamente do neurônio pós-sináptico, forma uma membrana pré-sináptica na sinapse. A região da membrana plasmática do neurônio pós-sináptico mais intimamente relacionada à membrana pré-sináptica é chamada de membrana pós-sináptica. O espaço intercelular entre as membranas pré e pós-sinápticas é chamado de fissura sináptica.

A estrutura dos corpos dos neurônios e seus processos é muito diversa e depende das suas funções. Distinguir receptor de neurónios (, autonômica sensorial) efectora (motoras, autonômicas) e associativa (associativa). A partir da cadeia de tais neurônios são construídos arcos reflexos. No coração de cada reflexo é a percepção de estímulos, seu processamento e transferência para o órgão performer respondente. O conjunto de neurônios necessários para a implementação de um reflexo é chamado de arco reflexo. Sua estrutura pode ser simples ou muito complexa, incluindo sistemas aferentes e eferentes.

Sistemas aferentes - são os condutores ascendentes da medula espinhal e do cérebro, que conduzem impulsos de todos os tecidos e órgãos. Um sistema que inclui receptores específicos, condutores deles e suas projeções no córtex cerebral, é definido como um analisador. Ele desempenha as funções de analisar e sintetizar estímulos, isto é, a decomposição primária do todo em partes, unidades e depois somando gradualmente todo o conjunto de unidades, elementos.

Os sistemas de Efferent começam em muitas partes do cérebro: o córtex dos grandes hemisférios, os nós subcorticais, a subbugina, o cerebelo, as estruturas do caule (em particular, das partes da formação reticular que afetam o aparelho segmentar da medula espinhal). Numerosos condutores descendentes dessas formações cerebrais se aproximam dos neurônios do aparelho segmentar da medula espinhal e depois seguem os órgãos executivos: músculo estriado, glândulas endócrinas, vasos, órgãos internos e pele.

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