Estrutura histológica do sistema nervoso

O sistema nervoso possui uma estrutura histológica complexa. É constituído por células nervosas (neurônios) com seus processos (fibras), neuróglia e elementos do tecido conjuntivo. A unidade estrutural e funcional básica do sistema nervoso é o neurônio (neurócito). Dependendo do número de processos que se estendem do corpo celular, existem 3 tipos de neurônios: multipolares, bipolares e unipolares. A maioria dos neurônios do sistema nervoso central são células bipolares com um axônio e um grande número de dendritos ramificados dicotomicamente. Uma classificação mais detalhada leva em consideração as características da forma (piramidal, fusiforme, em forma de cesta, estrelado) e tamanho - de muito pequeno a gigante [por exemplo, o comprimento de neurônios piramidais gigantescos (células de Betz) na zona motora do córtex é de 4 a 120 μm]. O número total desses neurônios somente no córtex de ambos os hemisférios cerebrais chega a 10 bilhões.

Células bipolares, que possuem um axônio e um dendrito, também são bastante comuns em várias partes do SNC. Essas células são características dos sistemas visual, auditivo e olfativo – sistemas sensoriais especializados.

Células unipolares (pseudounipolares) são encontradas com muito menos frequência. Elas estão localizadas no núcleo mesencefálico do nervo trigêmeo e nos gânglios espinhais (gânglios das raízes posteriores e nervos cranianos sensoriais). Essas células fornecem certos tipos de sensibilidade - dor, temperatura, tátil, bem como uma sensação de pressão, vibração, estereognosia e percepção da distância entre os pontos de toque de dois pontos na pele (senso espacial bidimensional). Essas células, embora chamadas de unipolares, na verdade possuem dois processos (axônio e dendrito), que se fundem perto do corpo celular. Células desse tipo são caracterizadas pela presença de uma cápsula interna única e muito densa de elementos gliais (células satélites), através da qual passam os processos citoplasmáticos das células ganglionares. A cápsula externa ao redor das células satélites é formada por elementos de tecido conjuntivo. Células unipolares verdadeiras são encontradas apenas no núcleo mesencefálico do nervo trigêmeo, que conduz impulsos proprioceptivos dos músculos mastigatórios para as células do tálamo.

A função dos dendritos é conduzir impulsos em direção ao corpo celular (aferente, celulopétalo) a partir de suas áreas receptivas. Em geral, o corpo celular, incluindo o cone axonal, pode ser considerado parte da área receptiva do neurônio, uma vez que as terminações axonais de outras células formam contatos sinápticos nessas estruturas da mesma forma que nos dendritos. A superfície dos dendritos que recebem informações dos axônios de outras células é significativamente aumentada por pequenas protuberâncias (típico).

O axônio conduz impulsos eferentemente – a partir do corpo celular e dos dendritos. Ao descrever o axônio e os dendritos, partimos da possibilidade de conduzir impulsos em apenas uma direção – a chamada lei da polarização dinâmica do neurônio. A condução unilateral é característica apenas das sinapses. Ao longo da fibra nervosa, os impulsos podem se propagar em ambas as direções. Em secções coradas de tecido nervoso, o axônio é reconhecido pela ausência de substância tigroide, enquanto nos dendritos, pelo menos na sua parte inicial, é revelado.

O corpo celular (pericário), com a participação de seu RNA, desempenha a função de centro trófico. Pode não ter efeito regulador na direção do movimento do impulso.

As células nervosas têm a capacidade de perceber, conduzir e transmitir impulsos nervosos. Elas sintetizam mediadores envolvidos em sua condução (neurotransmissores): acetilcolina, catecolaminas, além de lipídios, carboidratos e proteínas. Algumas células nervosas especializadas têm a capacidade de neurocrinia (sintetizar produtos proteicos - octapeptídeos, por exemplo, hormônio antidiurético, vasopressina, ocitocina nos rebites dos núcleos supraóptico e paraventricular do hipotálamo). Outros neurônios, que fazem parte das seções basais do hipotálamo, produzem os chamados fatores de liberação que afetam a função da adeno-hipófise.

Todos os neurônios são caracterizados por uma alta taxa metabólica, por isso precisam de um suprimento constante de oxigênio, glicose e outras substâncias.

O corpo de uma célula nervosa tem suas próprias características estruturais, que são determinadas pela especificidade de sua função.

O corpo do neurônio, além da camada externa, possui uma membrana citoplasmática de três camadas, composta por duas camadas de fosfolipídios e proteínas. A membrana desempenha uma função de barreira, protegendo a célula da entrada de substâncias estranhas, e uma função de transporte, garantindo a entrada de substâncias necessárias à sua atividade vital. É feita uma distinção entre transporte passivo e ativo de substâncias e íons através da membrana.

Transporte passivo é a transferência de substâncias na direção do potencial eletroquímico decrescente ao longo do gradiente de concentração (difusão livre através da bicamada lipídica, difusão facilitada - transporte de substâncias através da membrana).

O transporte ativo é a transferência de substâncias contra o gradiente de potencial eletroquímico usando bombas iônicas. A citose também é diferenciada, um mecanismo de transferência de substâncias através da membrana celular, que é acompanhado por alterações reversíveis na estrutura da membrana. Não apenas a entrada e saída de substâncias é regulada através da membrana plasmática, mas também há troca de informações entre a célula e o ambiente extracelular. As membranas das células nervosas contêm muitos receptores, cuja ativação leva a um aumento na concentração intracelular de monofosfato de adenosina cíclico (nAMP) e monofosfato de guanosina cíclico (nGMP), que regulam o metabolismo celular.

O núcleo de um neurônio é a maior das estruturas celulares visíveis à microscopia óptica. Na maioria dos neurônios, o núcleo está localizado no centro do corpo celular. O plasma celular contém grânulos de cromatina, que são um complexo de ácido desoxirribonucleico (DNA) com proteínas simples (histonas), proteínas não histonas (nucleoproteínas), protaminas, lipídios, etc. Os cromossomos tornam-se visíveis apenas durante a mitose. No centro do núcleo está o nucléolo, que contém uma quantidade significativa de RNA e proteínas; nele é formado o RNA ribossômico (rRNA).

A informação genética contida no DNA da cromatina é transcrita em RNA mensageiro (mRNA). Em seguida, as moléculas de mRNA penetram nos poros da membrana nuclear e entram nos ribossomos e polirribossomos do retículo endoplasmático granular. Lá, moléculas de proteína são sintetizadas; aminoácidos transportados por RNA transportador especial (tRNA) são utilizados. Esse processo é chamado de tradução. Algumas substâncias (AMPc, hormônios, etc.) podem aumentar a taxa de transcrição e tradução.

A membrana nuclear consiste em duas membranas: interna e externa. Os poros, por onde ocorre a troca entre o nucleoplasma e o citoplasma, ocupam 10% da superfície da membrana nuclear. Além disso, a membrana nuclear externa forma saliências de onde surgem os filamentos do retículo endoplasmático com ribossomos a eles ligados (retículo granular). A membrana nuclear e a membrana do retículo endoplasmático são morfologicamente próximas.

Nos corpos e grandes dendritos das células nervosas, aglomerados de substância basofílica (substância de Nissl) são claramente visíveis sob microscopia óptica. A microscopia eletrônica revelou que a substância basofílica é uma parte do citoplasma saturada com cisternas achatadas do retículo endoplasmático granular contendo numerosos ribossomos e polirribossomos livres e aderidos à membrana. A abundância de rRNA nos ribossomos determina a coloração basofílica desta parte do citoplasma, visível sob microscopia óptica. Portanto, a substância basofílica é identificada com o retículo endoplasmático granular (ribossomos contendo rRNA). O tamanho dos aglomerados de granularidade basofílica e sua distribuição em neurônios de diferentes tipos são diferentes. Isso depende do estado da atividade de impulso dos neurônios. Em grandes neurônios motores, aglomerados de substância basofílica são grandes e as cisternas estão compactamente localizadas nele. No retículo endoplasmático granular, novas proteínas citoplasmáticas são continuamente sintetizadas em ribossomos contendo rRNA. Essas proteínas incluem proteínas envolvidas na construção e restauração de membranas celulares, enzimas metabólicas, proteínas específicas envolvidas na condução sináptica e enzimas que inativam esse processo. Proteínas recém-sintetizadas no citoplasma do neurônio entram no axônio (e também nos dendritos) para substituir as proteínas gastas.

Se o axônio de uma célula nervosa for cortado não muito próximo ao pericárdio (para não causar danos irreversíveis), ocorre redistribuição, redução e desaparecimento temporário da substância basofílica (cromatólise), e o núcleo se desloca para o lado. Durante a regeneração do axônio no corpo do neurônio, observa-se o movimento da substância basofílica em direção ao axônio, a quantidade de retículo endoplasmático granular e mitocôndrias aumenta, a síntese proteica aumenta e processos podem surgir na extremidade proximal do axônio cortado.

O complexo lamelar (complexo de Golgi) é um sistema de membranas intracelulares, cada uma das quais é uma série de cisternas achatadas e vesículas secretoras. Este sistema de membranas citoplasmáticas é chamado de retículo agranular devido à ausência de ribossomos ligados às suas cisternas e vesículas. O complexo lamelar está envolvido no transporte de certas substâncias da célula, em particular proteínas e polissacarídeos. Uma porção significativa das proteínas sintetizadas nos ribossomos nas membranas do retículo endoplasmático granular, ao entrar no complexo lamelar, é convertida em glicoproteínas, que são empacotadas em vesículas secretoras e então liberadas no ambiente extracelular. Isso indica a presença de uma conexão estreita entre o complexo lamelar e as membranas do retículo endoplasmático granular.

Os neurofilamentos podem ser encontrados na maioria dos neurônios grandes, onde se localizam na substância basofílica, bem como em axônios e dendritos mielinizados. Os neurofilamentos são proteínas estruturalmente fibrilares com função incerta.

Os neurotúbulos são visíveis apenas à microscopia eletrônica. Sua função é manter a forma do neurônio, especialmente seus prolongamentos, e participar do transporte axoplasmático de substâncias ao longo do axônio.

Os lisossomos são vesículas delimitadas por uma membrana simples que realizam a fagocitose da célula. Eles contêm um conjunto de enzimas hidrolíticas capazes de hidrolisar substâncias que entraram na célula. Em caso de morte celular, a membrana lisossomal se rompe e a autólise se inicia – hidrolases liberadas no citoplasma quebram proteínas, ácidos nucleicos e polissacarídeos. Uma célula em funcionamento normal é protegida de forma confiável pela membrana lisossomal contra a ação das hidrolases contidas nos lisossomos.

As mitocôndrias são estruturas nas quais se localizam enzimas de fosforilação oxidativa. Possuem membranas externa e interna e estão localizadas por todo o citoplasma do neurônio, formando aglomerados nas extensões sinápticas terminais. São uma espécie de estações de energia das células nas quais é sintetizado o trifosfato de adenosina (ATP) – a principal fonte de energia em um organismo vivo. Graças às mitocôndrias, o processo de respiração celular é realizado no corpo. Os componentes da cadeia respiratória tecidual, bem como o sistema de síntese de ATP, estão localizados na membrana interna das mitocôndrias.

Entre outras inclusões citoplasmáticas (vacúolos, glicogênio, cristaloides, grânulos contendo ferro, etc.), existem também alguns pigmentos de cor preta ou marrom-escura, semelhantes à melanina (nas células da substância negra, mancha azul, núcleo motor dorsal do nervo vago, etc.). O papel dos pigmentos não foi totalmente esclarecido. No entanto, sabe-se que a diminuição do número de células pigmentadas na substância negra está associada à diminuição do conteúdo de dopamina em suas células e no núcleo caudado, o que leva à síndrome de parkinsonismo.

Os axônios das células nervosas são envolvidos por uma bainha lipoproteica que se inicia a alguma distância do corpo celular e termina a uma distância de 2 µm do terminal sináptico. A bainha está localizada fora da membrana limite do axônio (axolema). Assim como a bainha do corpo celular, ela consiste em duas camadas eletrodensas separadas por uma camada menos eletrodensa. As fibras nervosas envolvidas por essas bainhas lipoproteicas são chamadas de mielinizadas.Com a microscopia óptica, nem sempre foi possível observar essa camada "isolante" ao redor de muitas fibras nervosas periféricas, que por esse motivo foram classificadas como amielínicas (não mielinizadas). No entanto, estudos de microscopia eletrônica mostraram que essas fibras também estão envolvidas por uma fina bainha de mielina (lipoproteína) (fibras finamente mielinizadas).

As bainhas de mielina contêm colesterol, fosfolipídios, alguns cerebrosídeos e ácidos graxos, bem como substâncias proteicas entrelaçadas em forma de rede (neuroqueratina). A natureza química da mielina das fibras nervosas periféricas e da mielina do sistema nervoso central é um pouco diferente. Isso se deve ao fato de que, no sistema nervoso central, a mielina é formada por células de oligodendróglia e, no sistema nervoso periférico, por lemócitos. Esses dois tipos de mielina também apresentam propriedades antigênicas diferentes, o que se revela na natureza infeccioso-alérgica da doença. As bainhas de mielina das fibras nervosas não são contínuas, mas são interrompidas ao longo da fibra por lacunas chamadas interceptações do nó (interceptações de Ranvier). Essas interceptações existem nas fibras nervosas dos sistemas nervosos central e periférico, embora sua estrutura e periodicidade em diferentes partes do sistema nervoso sejam diferentes. Os ramos da fibra nervosa geralmente partem do local de interceptação do nó, que corresponde ao local de fechamento de dois lemócitos. No final da bainha de mielina, no nível da interceptação do nó, observa-se um ligeiro estreitamento do axônio, cujo diâmetro diminui em 1/3.

A mielinização da fibra nervosa periférica é realizada pelos lemócitos. Essas células formam uma excrescência da membrana citoplasmática, que envolve a fibra nervosa em espiral. Podem ser formadas até 100 camadas espirais de mielina de estrutura regular. No processo de enrolamento ao redor do axônio, o citoplasma do lemócito é deslocado em direção ao seu núcleo, o que garante a convergência e o contato próximo das membranas adjacentes. À microscopia eletrônica, a mielina da bainha formada consiste em placas densas com cerca de 0,25 nm de espessura, que se repetem radialmente com um período de 1,2 nm. Entre elas, há uma zona clara, dividida em duas por uma placa intermediária menos densa, de contorno irregular. A zona clara é um espaço altamente saturado de água entre os dois componentes da camada lipídica bimolecular. Esse espaço está disponível para a circulação de íons. As chamadas fibras "não mielinizadas" do sistema nervoso autônomo são revestidas por uma única espiral da membrana do lemócito.

A bainha de mielina proporciona uma condução isolada, não decrescente (sem queda na amplitude do potencial) e mais rápida da excitação ao longo da fibra nervosa. Existe uma relação direta entre a espessura dessa bainha e a velocidade de condução do impulso. Fibras com uma camada espessa de mielina conduzem impulsos a uma velocidade de 70 a 140 m/s, enquanto condutores com uma bainha fina de mielina conduzem impulsos a uma velocidade de cerca de 1 m/s e ainda mais lenta, de 0,3 a 0,5 m/s — fibras "sem mielina".

As bainhas de mielina ao redor dos axônios no sistema nervoso central também são multicamadas e formadas por processos de oligodendrócitos. O mecanismo de seu desenvolvimento no sistema nervoso central é semelhante à formação das bainhas de mielina na periferia.

O citoplasma do axônio (axoplasma) contém muitas mitocôndrias filiformes, vesículas axoplasmáticas, neurofilamentos e neurotúbulos. Ribossomos são muito raros no axoplasma. O retículo endoplasmático granular está ausente. Isso faz com que o corpo do neurônio forneça proteínas ao axônio; portanto, glicoproteínas e diversas substâncias macromoleculares, bem como algumas organelas, como mitocôndrias e diversas vesículas, devem se mover ao longo do axônio a partir do corpo celular.

Esse processo é chamado de transporte axonal ou axoplasmático.

Certas proteínas e organelas citoplasmáticas se movem ao longo do axônio em vários fluxos com velocidades diferentes. O transporte anterógrado se move em duas velocidades: um fluxo lento percorre o axônio a uma velocidade de 1 a 6 mm/dia (lisossomos e algumas enzimas necessárias para a síntese de neurotransmissores nas terminações dos axônios se movem dessa maneira) e um fluxo rápido do corpo celular a uma velocidade de cerca de 400 mm/dia (este fluxo transporta componentes necessários para a função sináptica - glicoproteínas, fosfolipídios, mitocôndrias, dopamina hidroxilase para a síntese de adrenalina). Há também um movimento retrógrado do axoplasma. Sua velocidade é de cerca de 200 mm/dia. É mantido pela contração dos tecidos circundantes, pulsação dos vasos adjacentes (este é um tipo de massagem axonal) e circulação sanguínea. A presença do transporte axo retrógrado permite que alguns vírus entrem nos corpos dos neurônios ao longo do axônio (por exemplo, o vírus da encefalite transmitida por carrapatos a partir do local de uma picada de carrapato).

Dendritos são geralmente muito mais curtos que axônios. Ao contrário dos axônios, os dendritos ramificam-se dicotomicamente. No SNC, os dendritos não possuem bainha de mielina. Dendritos grandes também diferem dos axônios por conterem ribossomos e cisternas de retículo endoplasmático granular (substância basofílica); também há muitos neurotúbulos, neurofilamentos e mitocôndrias. Assim, os dendritos possuem o mesmo conjunto de organelas que o corpo de uma célula nervosa. A superfície dos dendritos é significativamente aumentada por pequenas protuberâncias (espinhos), que servem como locais de contato sináptico.

O parênquima do tecido cerebral inclui não apenas células nervosas (neurônios) e seus processos, mas também neuroglia e elementos do sistema vascular.

As células nervosas conectam-se umas às outras apenas por contato - uma sinapse (do grego synapsis - tocar, agarrar, conectar). As sinapses podem ser classificadas por sua localização na superfície do neurônio pós-sináptico. É feita uma distinção entre: sinapses axodendríticas - o axônio termina no dendrito; sinapses axosamáticas - o contato é formado entre o axônio e o corpo do neurônio; axo-axonal - o contato é estabelecido entre os axônios. Nesse caso, o axônio pode formar uma sinapse apenas na parte amielínica de outro axônio. Isso é possível na parte proximal do axônio ou na área do botão terminal do axônio, uma vez que nesses locais a bainha de mielina está ausente. Existem também outros tipos de sinapses: dendro-dendríticas e dendrosomáticas. Aproximadamente metade de toda a superfície do corpo do neurônio e quase toda a superfície de seus dendritos são pontilhadas com contatos sinápticos de outros neurônios. No entanto, nem todas as sinapses transmitem impulsos nervosos. Algumas delas inibem as reações do neurônio com o qual estão conectadas (sinapses inibitórias), enquanto outras, localizadas no mesmo neurônio, o excitam (sinapses excitatórias). O efeito combinado de ambos os tipos de sinapses em um neurônio leva, a qualquer momento, a um equilíbrio entre os dois tipos opostos de efeitos sinápticos. As sinapses excitatórias e inibitórias são estruturadas de forma idêntica. Sua ação oposta é explicada pela liberação de diferentes neurotransmissores químicos nas terminações sinápticas, que têm diferentes habilidades para alterar a permeabilidade da membrana sináptica para íons potássio, sódio e cloro. Além disso, as sinapses excitatórias formam mais frequentemente contatos axodendríticos, enquanto as sinapses inibitórias formam contatos axossomáticos e axoaxonais.

A parte do neurônio por onde os impulsos entram na sinapse é chamada de terminal pré-sináptico, e a parte que recebe os impulsos é chamada de terminal pós-sináptico. O citoplasma do terminal pré-sináptico contém muitas mitocôndrias e vesículas sinápticas contendo neurotransmissores. O axolema da parte pré-sináptica do axônio, que está mais próxima do neurônio pós-sináptico, forma a membrana pré-sináptica na sinapse. A parte da membrana plasmática do neurônio pós-sináptico que está mais próxima da membrana pré-sináptica é chamada de membrana pós-sináptica. O espaço intercelular entre as membranas pré e pós-sinápticas é chamado de fenda sináptica.

A estrutura dos corpos neuronais e seus processos é muito diversa e depende de suas funções. Existem neurônios receptores (sensoriais, vegetativos), efetores (motores, vegetativos) e combinacionais (associativos). Os arcos reflexos são formados a partir de uma cadeia desses neurônios. Cada reflexo baseia-se na percepção de estímulos, seu processamento e transferência para o órgão executor responsável. O conjunto de neurônios necessário para a implementação de um reflexo é denominado arco reflexo. Sua estrutura pode ser simples ou muito complexa, incluindo sistemas aferentes e eferentes.

Os sistemas aferentes são condutores ascendentes da medula espinhal e do cérebro que conduzem impulsos de todos os tecidos e órgãos. O sistema, incluindo receptores específicos, seus condutores e suas projeções no córtex cerebral, é definido como um analisador. Ele desempenha as funções de análise e síntese de estímulos, ou seja, a decomposição primária do todo em partes, unidades, e, em seguida, a adição gradual do todo a partir das unidades, elementos.

Os sistemas eferentes originam-se de muitas partes do cérebro: córtex cerebral, gânglios subcorticais, região subtalâmica, cerebelo e estruturas do tronco encefálico (em particular, das partes da formação reticular que influenciam o aparelho segmentar da medula espinhal). Numerosos condutores descendentes dessas estruturas cerebrais se aproximam dos neurônios do aparelho segmentar da medula espinhal e, em seguida, prosseguem para os órgãos executivos: músculos estriados, glândulas endócrinas, vasos, órgãos internos e pele.

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