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Última revisão: 23.04.2024
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Na vida dos animais terrestres, o sentido do cheiro desempenha um papel importante na comunicação com o ambiente externo. Ele serve para o reconhecimento de odores, a determinação de substâncias cheias de gases contidas no ar. No processo de evolução, o órgão olfativo, com origem ectodérmica, foi formado pela primeira vez perto da abertura oral e depois combinado com a seção inicial do trato respiratório superior, separado da cavidade bucal. Em alguns animais de mamíferos, o sentido do cheiro é muito bem desenvolvido (macrosmática). Este grupo inclui insectivores, ruminantes, ungulados, animais predatórios. Outros animais não têm sentido do cheiro (anasmatics). Estes incluem golfinhos. O terceiro grupo consiste em animais cujo cheiro é pouco desenvolvido (microsmática). Eles pertencem aos primatas.
Nos seres humanos, o órgão do cheiro (organum olfactorium) está localizado na parte superior da cavidade nasal. A área olfativa da mucosa nasal (regio olfactoria tunicae mucosae nasi) inclui uma mucosa cobrindo a concha nasal superior e a parte superior do septo nasal. A camada receptora no epitélio que cobre a mucosa inclui as células olfativas, neurosensoriais (ccllulae neurosensoriae olfactoriae) que percebem a presença de substâncias odoríferas. Entre as células olfativas estão os epitélícitos de suporte (epitheliocyti sustenans). As células de apoio são capazes de secreção apocrina.
O número de células neuronais olfativas atinge 6 milhões (30.000 células em uma área de 1 mm 2 ). A parte distal das células olfativas forma um espessamento - a maça olfativa. Cada um desses espessamentos tem até 10 a 12 cílios olfatórios. Cilia é móvel, capaz de se contrair sob a influência de substâncias odoríferas. O núcleo ocupa uma posição central no citoplasma. A parte basal das células receptoras continua em um axônio estreito e enrolado. Na superfície apical das células olfativas há muitas velharias,
A espessura do tecido conjuntivo frouxo da região olfactiva de olfactivo contém (de Bowman) glândulas (glandulae olfactoriae). Eles sintetizam um segredo aquoso, hidratando o epitélio da cobertura. Neste segredo, que é lavado pelos cílios das células olfativas, as substâncias odoríferas se dissolvem. Essas substâncias são percebidas pelas proteínas receptoras localizadas na membrana que cobre os cílios. Os processos centrais das células neurosensíveis formam 15-20 nervos olfativos.
Os nervos olfactivos através de orifícios placa do osso etmóide homónimo penetrar na cavidade craniana, e, em seguida, o bolbo olfactivo. Os axónios das bolbo olfactivo células neuro-sensoriais olfactivos nos glomérulos olfativos entrar em contacto com as células mitrais. Processos das células mitrais na espessura do tracto olfactivo enviado para o triângulo olfactiva, e, em seguida, com as tiras olfativos (intermediário e medial) vem para a substância perfurada frente no campo podmozolistoe (área subcallosa) e riscas diagonais (bandaletta [estria] diagonalis) (tira Brock) . Como parte das tiras laterais processa células mitrais seguir no giro para-hipocampal e o gancho, em que o centro cortical de cheiro.
Mecanismos neuroquímicos de olfação
No início dos anos 50. Século XX. Earl Sutherland no exemplo de adrenalina, estimulando a formação de glicose a partir do glicogênio, decifrou os princípios da transmissão do sinal através da membrana celular, que se revelou comum para uma ampla gama de receptores. Já no final do século XX. Verificou-se que a percepção de odores é semelhante, até mesmo os detalhes da estrutura das proteínas receptoras tornaram-se similares.
As proteínas receptoras primárias são moléculas complexas, vinculando-se a que os ligandos provocam mudanças estruturais tangíveis, seguidas por uma cascata de reações catalíticas (enzimáticas). Para o receptor de odor (odorante), bem como para o receptor visual, este processo termina com um impulso nervoso, percebido pelas células nervosas das partes correspondentes do cérebro. Segmentos contendo de 20 a 28 resíduos em cada um, o que é suficiente para atravessar uma membrana de 30 A. Estas regiões polipeptídicas são dobradas em uma hélice a. Assim, o corpo da proteína receptora é uma estrutura compacta de sete segmentos que atravessam a membrana. Essa estrutura de proteínas integrais é característica da opsina na retina do olho, receptores de serotonina, adrenalina e histamina.
Para reconstruir a estrutura dos receptores de membrana, ainda há dados de difração de raios X insuficientes. Portanto, em tais circuitos, modelos de computadores analógicos são amplamente utilizados. De acordo com estes modelos, o receptor olfativo é formado por sete domínios hidrofóbicos. Os resíduos de aminoácidos que se ligam ao ligando formam um "bolso", separados da superfície celular por uma distância de 12 A. A bolsa é representada na forma de uma saída construída da mesma maneira para diferentes sistemas receptores.
A ligação do odorante ao receptor leva à inclusão de uma das duas cascatas de sinalização, a abertura dos canais iónicos e a geração do potencial receptor. A proteína G específica para o olfato pode ativar a adenilato ciclase, o que leva a um aumento na concentração de AMPc, cujo alvo são os canais seletivos de catiões. Sua descoberta leva à entrada de Na + e Ca2 + na célula e à despolarização da membrana.
Um aumento na concentração de cálcio intracelular provoca a abertura de canais de Cl guiados por Ca, o que leva a uma despolarização e geração ainda maiores do potencial do receptor. A saturação do sinal é devido a uma diminuição da concentração de AMPc, devido a fosfodiesterases específicas, e também pelo fato de Ca2 + se ligar aos canais de íons em um complexo com calmodulina e reduz a sua sensibilidade ao AMPc.
Outra maneira de apagar o sinal está associada à ativação da fosfolipase C e da proteína quinase C. Como resultado da fosforilação das proteínas da membrana, os canais de catiões são abertos e, como resultado, o potencial transmembranar muda instantaneamente, como resultado do qual o potencial de ação também é gerado. Assim, a fosforilação de proteínas por proteínas cinases e desfosforilação por suas correspondentes fosfatases revelou-se um mecanismo universal de resposta celular instantânea a ação externa. Os eixos que se dirigem para a lâmpada olfativa são empacotados. A membrana mucosa do nariz, além disso, contém extremidades livres do nervo trigeminal, algumas das quais também são capazes de reagir aos odores. Na região da faringe, os estímulos olfativos podem excitar as fibras dos nervos cerebrospinal glossofaríngeos (IX) e vagos (X). Seu papel na percepção de odores não está associado ao nervo olfativo e é preservado quando a função do epitélio olfatório é perturbada em doenças e traumas.
A lâmpada histologicamente olfativa é dividida em várias camadas, caracterizadas por células de uma forma específica, equipadas com processos de um determinado tipo com tipos típicos de conexão entre eles.
Nas células mitrais há uma convergência de informações. Na camada glomerular (glomerular), cerca de 1000 células olfativas terminam nas dendritas primárias de uma célula mitral. Essas dendritas também formam sinapses dendrodendríticas recíprocas com células periglomerulares. Os contatos entre células mitrônicas e periglomerulares são excitatórios e direcionados de forma oposta - inibitórios. Os axões das células periglomerulares terminam nas dendritas das células mitrales do glomérulo vizinho.
As células de grãos também formam sinapses dendrodendríticas recíprocas com células mitrais; esses contatos afetam a geração de impulsos por células mitrales. As sinapses nas células mitrales também são inibitórias. Além disso, as células de grãos formam contatos com colaterais de células mitrales. Os axônios das células mitrales formam o trato olfativo lateral, o que leva ao córtex cerebral. As sinapses com neurônios de ordem superior fornecem uma ligação ao hipocampo e (através da amígdala) aos núcleos autonômicos do hipotálamo. Os neurônios que respondem aos estímulos olfativos também são encontrados no córtex orbitofrontal e na formação reticular do mesencéfalo.