Tecido nervoso

O tecido nervoso é o principal elemento estrutural do sistema nervoso - cérebro e medula espinhal, nervos, nós nervosos (gânglios) e terminações nervosas. O tecido nervoso consiste de células nervosas (neurocitos ou neurônios) e associadas a elas com células anatômicas e funcionalmente neurológicas auxiliares.

Neurocítes (neurônios) com crescimento de elas são unidades estrutura-funcionais dos órgãos do sistema nervoso. As células do nervo são capazes de perceber estímulos, chegando a um estado de excitação, produzindo e transmitindo informações codificadas sob a forma de sinais elétricos e químicos (impulsos nervosos). As células nervosas também participam do processamento, armazenamento e recuperação de informações da memória.

Cada célula nervosa possui um corpo e processos. Do lado de fora, a célula nervosa é cercada por uma membrana plasmática (citomema) que é capaz de excitação, além de proporcionar um metabolismo entre a célula e seu meio ambiente. O corpo da célula nervosa contém o núcleo e o citoplasma que o rodeia, também chamado de pericarão (do grego ren-around, karyon - o núcleo). No citoplasma existem organelas celulares: reticulo endoplasmático granular, complexo de Golgi, mitocôndrias, ribossomas, etc. Os neurônios são caracterizados pela presença de uma substância cromatófila (substâncias Nissl) e neurofibrilas no citoplasma. A substância cromatófila é detectada sob a forma de protuberâncias basófilas (acumulação de estruturas de retículo endoplasmáticas granulares), cuja presença indica um alto nível de síntese protéica.

O citoesqueleto da célula nervosa é representado por microtúbulos (neuro tubules) e filamentos intermediários que participam do transporte de várias substâncias. As dimensões (diâmetro) dos corpos dos neurônios são de 4-5 a 135 μm. A forma dos corpos das células nervosas também é diferente - de arredondado, ovoide a piramidal. Do corpo da célula nervosa, processos finos citoplasmáticos rodeados por uma membrana de diferentes comprimentos saem. As células nervosas maduras possuem dois tipos de processos. Um ou vários ramos ramificados, ao longo dos quais o impulso nervoso atinge o corpo de um neurônio, é chamado de desidrito. Este é o chamado transporte dendrítico de substâncias. Na maioria das células, o comprimento das dendritas é de cerca de 0,2 μm. Na direção do eixo longo do dendrito, existem inúmeros neurotransmissores e um pequeno número de neurofilamentos. No citoplasma das dendritas, há mitocôndrias alongadas e um pequeno número de cisternas de um retículo endoplasmático não enriquecido. As seções terminais das dendritas são amplamente ampliadas. O único, geralmente longo, processo pelo qual o impulso nervoso é direcionado do corpo da célula nervosa é o axônio, ou neurite. O axônio se afasta da colina do axônio terminal perto do corpo da célula nervosa. O axônio termina em uma multidão de ramos terminais que formam sinapses com outras células nervosas ou tecidos do órgão de trabalho. A superfície do citóma do axônio é lisa. No axoplasma (citoplasma) existem minúsculas mitocôndrias alongadas, um grande número de neurotrans e neurofilamentos, vesículas e túbulos de um retículo endoplasmático de ungrain. Os ribossomos e os elementos do retículo endoplasmático granular no axoplasma estão ausentes. Eles estão presentes apenas no citoplasma do axon hillock, onde os feixes de neurônios estão localizados, enquanto o número de neurofilamentes é pequeno aqui.

Dependendo da velocidade do movimento dos impulsos nervosos, distinguem-se dois tipos de transporte axônico; Transporte lento, com uma velocidade de 1-3 mm por dia e rápido, com uma velocidade de 5-10 mm por hora.

As células do nervo são dinamicamente polarizadas, isto é, pode realizar impulsos nervosos apenas em uma direção - de dendritas ao corpo de células nervosas.

As fibras nervosas são os processos das células nervosas (dendritas, neurite), cobertas com membranas. Em cada fibra nervosa, o processo é um cilindro axial, e os lemmócitos circundantes (células de Schwann) que pertencem à neuroglia formam um envelope de fibra.

Tendo em conta a estrutura das membranas, as fibras nervosas são divididas em fibras não fósseis (bezmielinovye) e polpa (mielina).

As fibras nervosas de Lamianin (não cumulativas) são encontradas principalmente nos neurônios vegetativos. A concha destas fibras é fina, construída de tal forma que o cilindro axial é pressionado na gaiola de Schwann, no sulco profundo formado por ela. A membrana do neirolemócito, que é fechada, dobrou sobre o cilindro axial, é chamada de mesaxona. Muitas vezes dentro da casca não há um cilindro axial, mas vários (de 5 a 20), formando um tipo de cabo de fibra nervosa. Durante o processo do processo da célula nervosa, muitas células de Schwann formam uma delas, uma após a outra. Entre o axolemma de cada fibra nervosa e a célula de Schwann há um espaço estreito (10-15 nm) preenchido com fluido de tecido envolvido na condução de impulsos nervosos.

As fibras nervosas mielinizadas têm uma espessura de até 20 μm. Eles são formados por um axônio bastante espesso da célula - um cilindro axial, em torno do qual existe uma concha composta por duas camadas: uma camada mais fina interna - mielina e externa fina formada por neurolematócitos. A camada mielinada de fibras nervosas tem uma estrutura complexa, uma vez que as células de Schwann em seu desenvolvimento são enroladas em espiral nos axônios das células nervosas (cilindros axiais). Dendritos são conhecidos por não ter bainha de mielina. Cada lemocyte envolve apenas uma pequena porção do cilindro axial. Portanto, a camada de mielina, que consiste em lipídios, existe apenas dentro das células de Schwann, não é contínua, mas intermitente. Cada 0,3-1,5 mm existem os chamados nódulos da fibra nervosa (Interceptações de Ranvier), onde a camada de mielina está ausente (interrompida) e os lemmócitos vizinhos vêm diretamente ao cilindro axial com suas extremidades. A membrana basal que cobre as células de Schwann é contínua, ela passa sem interrupção através das interceptações de Ranvier. Essas intercepções são consideradas como locais de permeabilidade para íons Na ⁺ e despolarização de corrente elétrica (impulso nervoso). Tal despolarização (apenas na área das interceptações Ranvier) facilita a rápida passagem dos impulsos nervosos ao longo das fibras nervosas mielinizadas. Os impulsos do nervo ao longo das fibras de mielina são realizados como se por saltos - de uma intercepção de Ranvier ao próximo. Nas fibras nervosas desmielinizadas, a despolarização ocorre em toda a fibra e os impulsos nervosos ao longo dessas fibras passam lentamente. Assim, a velocidade de realização de impulsos nervosos para fibras sem traça é de 1-2 m / s, e para fibras de polpa (mielina) - 5-120 m / s.

Classificação das células nervosas

Dependendo do número de processos, unipolar, ou simples, neurônios, e bipolar, ou duas raízes, são distinguidos. Os neurônios com uma grande quantidade de processos são chamados multipolar ou multiprocesso. Os neurônios bipolares incluem neurônios falso-unipolares (pseudo-unipolares), que são células de gânglios da coluna vertebral (nós). Esses neurônios são chamados de pseudo-unipolar porque dois apêndices se afastam do corpo da célula, mas com microscopia óptica o espaço entre os processos não é revelado. Portanto, esses dois processos sob o microscópio de luz são tomados como um. O número de dendritos e o grau de ramificação variam amplamente, dependendo da localização dos neurônios e da função que realizam. Os neurônios multipolar da medula espinal têm um corpo de forma irregular, um conjunto de dendritos fracamente ramificados que se estendem em diferentes direções e um axônio longo a partir do qual os ramos laterais - colaterais partem. Dos corpos triangulares de grandes neurônios piramidais do córtex cerebral (grande), o cérebro deixa um grande número de dendritas curtas, horizontais, ligeiramente ramificadas, o axônio se afasta da base da célula. Tanto os dendritos como os neurites terminam com terminações nervosas. Nas dendritas, estas são terminações nervosas sensíveis, no neurite-efector.

Para fins funcionais, as células nervosas são divididas em células receptoras, efetoras e associativas.

Os neurônios receptores (sensíveis) com seus fins percebem vários tipos de sentimentos e transferem os impulsos que surgiram nas terminações nervosas (receptores) para o cérebro. Portanto, os neurônios sensíveis também são chamados de células nervosas aferentes. Os neurônios efectores (causando ação, efeito) conduzem impulsos nervosos do cérebro para o órgão de trabalho. Essas células nervosas também são chamadas neurônios duradouros (eferentes). Os neurônios condutores associativos ou intercalares transmitem os impulsos nervosos do neurônio de entrega para o exterminador.

Existem grandes neurônios cuja função é desenvolver secreções. Essas células são chamadas de neurônios neurosecretórios. A proteína secreta (neurosecret), bem como lipídios, polissacarídeos, são segregados como grânulos e transportados pelo sangue. Neurosecção está envolvida nas interações dos sistemas nervoso e cardiovascular (humoral).

Dependendo da localização, distinguem-se os seguintes tipos de terminações nervosas: os receptores:

1. Os exteroceptores percebem a irritação de fatores ambientais. Eles estão localizados nas coberturas externas do corpo, na pele e mucosas, nos órgãos sensoriais;
2. os interoreceptores causam irritação principalmente com uma alteração na composição química do ambiente interno (quimiorreceptores), pressão nos tecidos e órgãos (barorreceptores, mecanorreceptores);
3. proprioceptores ou proprioceptores, percebem irritação nos tecidos do próprio corpo. Eles são encontrados nos músculos, tendões, ligamentos, fascias, cápsulas articulares.

De acordo com a função, os termorreceptores, mecanorreceptores e nociceptores são isolados. O primeiro percebe mudanças na temperatura, o segundo - diferentes tipos de efeitos mecânicos (tocando a pele, espremendo) e terceiros - irritações dolorosas.

Entre as terminações nervosas, existem células gliais livres e privadas e não livres, nas quais as terminações nervosas têm uma concha - uma cápsula formada por células de neuroglia ou elementos de tecido conjuntivo.

As terminações nervosas livres estão presentes na pele. Aproximando-se da epiderme, a fibra do nervo perde a mielina, penetra a membrana do porão na camada epitelial, onde se ramifica entre as células epiteliais até a camada granular. Os ramos finais com um diâmetro inferior a 0,2 μm nas extremidades da lâmpada se expandem. Fases nervosas semelhantes são encontradas no epitélio das mucosas e na córnea do olho. As terminações nervosas dos receptores livres terminais percebem dor, calor e frio. Outras fibras nervosas penetram da mesma maneira na epiderme e terminam em contato com células táteis (células de Merkel). A extremidade do nervo se expande e forma um contato semelhante a uma sináptica com a célula de Merkel. Essas terminações são mecanorreceptores que percebem a pressão.

As terminações nervosas não-livres podem ser encapsuladas (cobertas com uma cápsula do tecido conjuntivo) e não encapsuladas (privadas de cápsulas). As terminações nervosas não encapsuladas ocorrem no tecido conjuntivo. Eles também incluem terminações nos folículos capilares. As terminações nervosas encapsuladas são corpos táteis, corpos lamelares, corpos bulbosos (corpos de Golgi-Mazzoni), órgãos genitais. Todas estas terminações nervosas são mecanorreceptores. Este grupo também inclui frascos finais, que são termorreceptores.

Os corpos de placa (corpos de Fatera-Pacini) são o maior de todos os terminais nervosos encapsulados. São ovais, atingem 3-4 mm de comprimento e 2 mm de espessura. Eles estão localizados no tecido conjuntivo dos órgãos internos e subcutânea (derme, mais frequentemente - na borda da derme e hipoderme). Uma grande quantidade de corpos lamelares é encontrada na membrana adventita de grandes vasos, no peritoneu, nos tendões e nos ligamentos, ao longo de anastomoses arteriolovenosas. Taurus fora é coberto com uma cápsula do tecido conjuntivo, que tem uma estrutura lamelar e é rica em hemocapilares. Sob a membrana do tecido conjuntivo é um bulbo externo consistindo de 10-60 placas concêntricas formadas por células epitelioides perineurais hexagonais achatadas. Entrando no corpo, a fibra nervosa perde a bainha de mielina. Dentro do corpo, é cercado por linfócitos, que formam a lâmpada interna.

Corpos táteis (corpo de Meissner) 50-160 microns de comprimento e cerca de 60 microns de largura, oval ou cilíndrica. Eles são especialmente numerosos na camada de papila da pele dos dedos. Eles também estão presentes na pele dos lábios, nas bordas das pálpebras, nos órgãos genitais externos. O Touro é formado por uma infinidade de linfócitos alongados, achatados ou em forma de pera, um do outro. As fibras nervosas que entram no corpo perdem mielina. O perineuro passa para a cápsula do corpo circundante, formada por várias camadas de células perineurais epiteliais. Os corpos táteis são mecanorreceptores, percebendo um toque, espremendo a pele.

Os bezerros genitais (corpo de Ruffini) são fusiformes, localizados na pele dos dedos e dos pés, nas cápsulas das articulações e nas paredes dos vasos sanguíneos. O Touro é cercado por uma cápsula fina formada por células perineurais. Entrando na cápsula, a fibra do nervo perde a mielina e se ramifica em uma infinidade de ramos que terminam com inchaço bulboso cercado por lemócitos. Os fins se encaixam muito bem nos fibroblastos e fibras de colágeno que formam a base do corpúsculo. Taurus Ruffini é mecanorreceptor, eles também percebem o calor e servem como proprioceptores.

Os frascos de extremidade (frascos Krause) são de forma esférica, localizados na pele, conjuntiva dos olhos e a mucosa da boca. O frasco possui uma espessa cápsula do tecido conjuntivo. Entrando na cápsula, a fibra nervosa perde a bainha de mielina e se ramifica para o centro da lâmpada, formando uma multiplicidade de ramos. Os frascos de Krause percebem o frio; talvez também sejam mecanorreceptores.

No tecido conjuntivo da camada papilar da pele do glande do pénis e do clitóris, existem muitos corpos genitais, semelhantes aos frascos finais. Eles são mecanorreceptores.

Os proprioceptores percebem as contrações musculares, a tensão dos tendões e as cápsulas articulares, a força muscular necessária para realizar um movimento particular ou para manter partes do corpo em uma determinada posição. As terminações nervosas proprioceptor incluem os eixos neuromusculares e neuromusculares encontrados nos músculos abdominais ou nos tendões.

Os fuso do tendão nervoso estão localizados na junção do músculo no tendão. São grupos de fibras de tendão (colágeno) ligadas a fibras musculares cercadas por uma cápsula de tecido conjuntivo. O fuso é geralmente uma fibra nervosa de mielina grossa, que perde a bainha de mielina e forma ramos terminais. Essas terminações estão localizadas entre feixes de fibras tendinosas, onde percebem a ação contrátil do músculo.

Os eixos neuromusculares são grandes, de 3-5 mm de comprimento e 0,5 mm de espessura, rodeados por uma cápsula do tecido conjuntivo. Dentro da cápsula, até 10-12 fibras musculares estriadas curtas finas com estruturas diferentes. Em algumas fibras musculares, os núcleos estão concentrados na parte central e formam uma "bolsa nuclear". Em outras fibras, os núcleos estão localizados "uma corrente nuclear" ao longo de toda a fibra muscular. Nasquelas e outras fibras se ramificam em espiral nas extremidades nervosas anulares (primárias), reagindo às mudanças no comprimento e velocidade das contrações. Ao redor das fibras musculares com a "cadeia nuclear", as terminações nervosas ramificadas (secundárias) também se ramificam, percebendo apenas uma mudança no comprimento do músculo.

Nos músculos existem terminações neuromusculares efetoras que estão localizadas em cada fibra muscular. Aproximando-se da fibra muscular, a fibra nervosa (axônio) perde mielina e ramos. Essas terminações são cobertas com lemócitos, sua membrana basal, que passa para a membrana basal da fibra muscular. O axolemma de cada uma dessas terminações nervosas está em contato com o sarcolemma de uma fibra muscular, dobrando-a. No espaço entre a extremidade e a fibra (largura 20-60 nm) é uma substância amorfa contendo, como fissuras sinápticas, acetilcolinesterase. Perto do fim neuromuscular na fibra muscular é uma grande quantidade de mitocôndrias, polibossomas.

As terminações nervosas eferentes de tecido muscular não distorcido (liso) formam bolhas em que também são encontradas vesículas sinápticas e mitocôndrias contendo noradrenalina e dopamina. A maioria das terminações nervosas e distensão axilar está em contato com a membrana basal dos miócitos; apenas uma pequena quantidade deles perfura a membrana basal. Nos contatos da fibra nervosa com a célula muscular, o axolemma é separado do citocélio dos miocitos por um intervalo de cerca de 10 nm de espessura.

Os neurônios percebem, conduzem e transmitem sinais elétricos (impulsos nervosos) para outras células nervosas ou órgãos de trabalho (músculos, glândulas, etc.). Em locais de transmissão do impulso nervoso, os neurônios estão interligados por meio de contatos intercelulares - sinapses (da conexão de sinapses grega). Em sinapses, os sinais elétricos são convertidos em sinais químicos e vice-versa - sinais químicos para elétricos.

[1], [2]

Sinapse

Dependendo de quais partes dos neurônios estão conectadas, as seguintes sinapses são distinguidas: axosomática, quando os terminais de uma forma de neurônio contatam com o corpo de outro neurônio; axodendritica quando os axônios entram em contato com dendritas; axo-axonal quando contatam os mesmos processos - axônios. Este arranjo de cadeias de neurônios cria a oportunidade de excitação ao longo dessas cadeias. A transmissão de um impulso nervoso é realizada com a ajuda de substâncias biologicamente ativas, chamadas neurotransmissores. O papel dos mediadores é realizado por dois grupos de substâncias:

1. noradrenalina, acetilcolina e algumas monoaminas (adrenalina, serotonina, etc.);
2. neuropeptídeos (encefalinas, neurotensina, somatostatina, etc.).

Em cada sinapse internauronal, as partes pré-sinápticas e pós-sinápticas são isoladas. Estas partes são separadas por uma fenda sináptica. O impulso nervoso passa pela extremidade nervosa para a parte pré-sináptica do clavate, que é delimitada pela membrana pré-sináptica. No citosol da parte pré-sináptica há um grande número de vesículas sinápticas de membrana arredondada com um diâmetro de 4 a 20 nm, contendo um mediador. Quando o impulso nervoso atinge a parte pré-sináptica, os canais de cálcio são abertos e os ^íons Ca2 ⁺ penetram no citoplasma da parte pré-sináptica. Quando o conteúdo de Ca ²⁺ aumenta, as vesículas sinápticas se fundem com a membrana pré-sináptica e liberam o neurotransmissor para um espaço sináptico de 20 a 30 nm de largura preenchido com um meio amorfo de densidade eletrônica moderada.

A superfície da membrana pós-sináptica tem um selo pós-sináptico. O neurotransmissor se liga ao receptor da membrana pós-sináptica, o que leva a uma mudança em seu potencial - surge um potencial pós-sináptico. Assim, a membrana pós-sináptica converte o estímulo químico em um sinal elétrico (impulso nervoso). A magnitude do sinal elétrico é diretamente proporcional à quantidade do neurotransmissor alocado. Assim que cessar a liberação do mediador, os receptores da membrana pós-sináptica retornam ao seu estado original.

Neuroglia

Os neurônios existem e funcionam em um determinado ambiente, que é fornecido pela neuroglia. As células de Neuroglia desempenham uma variedade de funções: suporte, trófico, protetor, isolante, secretor. Entre as células de neuroglia (gliócitos), distinguem-se macroglies (ependimicitos, astrocitos, oligodendrócitos) e microglia, que têm uma origem monocítica.

Ependimicitos que revestem o interior dos ventrículos do cérebro e do canal espinhal. Essas células são cúbicas ou prismáticas, dispostas em uma camada. A superfície apical dos ependimócitos é coberta com microvilos, cujo número é diferente em diferentes partes do sistema nervoso central (SNC). Um longo processo se estende desde a superfície basal dos ependimitos, que penetra entre as células subjacentes, ramifica e contata os capilares sanguíneos. Os ependimócitos estão envolvidos em processos de transporte (formação de líquido cefalorraquidiano), desempenham funções de suporte e demarcação, participam do metabolismo cerebral.

Os astrócitos são os principais elementos gliais (de suporte) do sistema nervoso central. Distinguir os astrocitos fibrosos e protoplasmáticos.

Os astrócitos fibrosos predominam na substância branca do cérebro e da medula espinhal. Estas são células de múltiplos passos (20-40 brotos) cujos corpos têm dimensões de cerca de 10 mícrons. No citoplasma há muitas fibrilas que entram nos processos. Os processos estão localizados entre as fibras nervosas. Alguns processos atingem os capilares sanguíneos. Os astrocitos protoplasmáticos têm uma forma estrelada, ramificando os processos citoplasmáticos de seus corpos em todas as direções. Esses processos servem como um suporte para os processos de neurônios separados do citomelem de astrocitos por um espaço de cerca de 20 nm de largura. Os processos de astrocitos formam uma rede, em células das quais se encontram neurônios. Esses processos se expandem nas extremidades, formando "pernas" largas. Estas "pernas", em contato um com o outro, cercam os capilares sanguíneos de todos os lados, formam uma membrana circulante da borda glial. Os processos de astrocitos, atingindo suas superfícies cerebrais com suas extremidades estendidas, são unidos por nexus e formam uma membrana de borda de superfície contínua. Para esta membrana limite é a membrana basal, que a delimita da membrana cerebral macia. A membrana glial, formada pelas extremidades estendidas dos processos de astrócitos, isola os neurônios, criando para eles um microambiente específico.

Os oligodendrócitos são numerosas células pequenas de forma ovoide (diâmetro 6-8 microns) com um núcleo rico em cromatina grande, cercado por um fio fino do citoplasma, em que existem organelas moderadamente desenvolvidas. Oligodendrócitos estão localizados perto dos neurônios e seus processos. Dos corpos de oligodendrócitos, um pequeno número de pequenos processos de formação de mielina cônica e plana plana de mielina parte. Os oligodendrócitos, que formam os envelopes das fibras nervosas do sistema nervoso periférico, são chamados de lemócitos ou células de Schwann.

Microglia (células Ortega), que representam cerca de 5% de todas as células gliais na substância branca do cérebro e cerca de 18% em cinza, é representada por pequenas células alongadas de forma angular ou irregular. Do corpo da célula - o macrófago glial - numerosos ramos de várias formas se assemelham a arbustos. A base de algumas células da microglia parece estar se espalhando no capilar do sangue. As células de microglia têm mobilidade e capacidade fagocítica.