Tecido nervoso

O tecido nervoso é o principal elemento estrutural dos órgãos do sistema nervoso – cérebro e medula espinhal, nervos, nódulos nervosos (gânglios) e terminações nervosas. O tecido nervoso é composto por células nervosas (neurócitos ou neurônios) e células auxiliares da neuroglia, anatomicamente e funcionalmente associadas.

Neurócitos (neurônios), com seus prolongamentos, são as unidades estruturais e funcionais dos órgãos do sistema nervoso. As células nervosas são capazes de perceber estímulos, excitar-se, produzir e transmitir informações codificadas na forma de sinais elétricos e químicos (impulsos nervosos). As células nervosas também participam do processamento, armazenamento e recuperação de informações da memória.

Cada célula nervosa possui um corpo e processos. Externamente, a célula nervosa é envolvida por uma membrana plasmática (citolema), capaz de conduzir excitação e também proporcionar a troca de substâncias entre a célula e seu ambiente. O corpo da célula nervosa contém um núcleo e o citoplasma circundante, também chamado de pericárdio (do grego ren - ao redor, karyon - núcleo). O citoplasma contém as organelas celulares: retículo endoplasmático granular, complexo de Golgi, mitocôndrias, ribossomos, etc. Os neurônios são caracterizados pela presença de substância cromatofílica (substâncias de Nissl) e neurofibrilas em seu citoplasma. A substância cromatofílica é detectada na forma de nódulos basofílicos (aglomerados de estruturas do retículo endoplasmático granular), cuja presença indica um alto nível de síntese proteica.

O citoesqueleto de uma célula nervosa é representado por microtúbulos (neurotúbulos) e filamentos intermediários, que participam do transporte de várias substâncias. O tamanho (diâmetro) dos corpos dos neurônios varia de 4-5 a 135 µm. A forma dos corpos das células nervosas também varia - de redonda, ovoide a piramidal. Processos citoplasmáticos finos de comprimento variável, cercados por uma membrana, estendem-se do corpo da célula nervosa. As células nervosas maduras têm processos de dois tipos. Um ou mais processos ramificados em forma de árvore, ao longo dos quais o impulso nervoso atinge o corpo do neurônio, são chamados de deidritos. Este é o chamado transporte dendrítico de substâncias. Na maioria das células, o comprimento dos dendritos é de cerca de 0,2 µm. Muitos neurotúbulos e um pequeno número de neurofilamentos correm na direção do eixo longo do dendrito. No citoplasma dos dendritos, existem mitocôndrias alongadas e um pequeno número de cisternas do retículo endoplasmático não granular. As seções terminais dos dendritos são frequentemente em forma de frasco. O único processo, geralmente longo, ao longo do qual o impulso nervoso é direcionado do corpo da célula nervosa é o axônio, ou neurito. O axônio parte do outeirinho axonal terminal no corpo da célula nervosa. O axônio termina com muitos ramos terminais que formam sinapses com outras células nervosas ou tecidos do órgão funcional. A superfície do citolema do axônio (axolema) é lisa. O axoplasma (citoplasma) contém mitocôndrias finas e alongadas, um grande número de neurotúbulos e neurofilamentos, vesículas e tubos do retículo endoplasmático não granular. Ribossomos e elementos do retículo endoplasmático granular estão ausentes no axoplasma. Eles estão presentes apenas no citoplasma do outeirinho axonal, onde estão localizados feixes de neurotúbulos, enquanto o número de neurofilamentos aqui é pequeno.

Dependendo da velocidade de movimento dos impulsos nervosos, distinguem-se dois tipos de transporte axonal: transporte lento, com uma velocidade de 1-3 mm por dia, e rápido, com uma velocidade de 5-10 mm por hora.

As células nervosas são polarizadas dinamicamente, ou seja, são capazes de conduzir impulsos nervosos em apenas uma direção: dos dendritos para o corpo das células nervosas.

As fibras nervosas são prolongamentos de células nervosas (dendritos, neuritos), revestidos por membranas. Em cada fibra nervosa, o prolongamento é um cilindro axial, e os lemócitos (células de Schwann) que o circundam, pertencentes à neuroglia, formam a membrana da fibra.

Levando em consideração a estrutura das membranas, as fibras nervosas são divididas em não mielinizadas (não mielinizadas) e mielinizadas (mielinizadas).

Fibras nervosas amielínicas (não mielinizadas) são encontradas principalmente em neurônios vegetativos. A membrana dessas fibras é fina, construída de tal forma que o cilindro axial é pressionado contra a célula de Schwann, no sulco profundo formado por ela. A membrana fechada do neurolemmócito, dobrada acima do cilindro axial, é chamada de mesaxônio. Frequentemente, não há um cilindro axial localizado dentro da membrana, mas vários (de 5 a 20), formando uma fibra nervosa do tipo cabo. Ao longo do processo da célula nervosa, sua membrana é formada por muitas células de Schwann, localizadas uma após a outra. Entre o axolema de cada fibra nervosa e a célula de Schwann, há um espaço estreito (10-15 nm) preenchido com fluido tecidual, que participa da condução dos impulsos nervosos.

As fibras nervosas mielinizadas têm até 20 µm de espessura. São formadas por um axônio celular bastante espesso - o cilindro axial, ao redor do qual existe uma bainha composta por duas camadas: uma interna mais espessa - a mielina - e uma externa - uma fina camada formada por neurolemócitos. A camada de mielina das fibras nervosas possui uma estrutura complexa, uma vez que as células de Schwann, em seu desenvolvimento, enrolam-se em espiral ao redor dos axônios das células nervosas (cilindros axiais). Os dendritos, como se sabe, não possuem bainha de mielina. Cada lemócitos envolve apenas uma pequena parte do cilindro axial. Portanto, a camada de mielina, composta por lipídios, está presente apenas dentro das células de Schwann; não é contínua, mas descontínua. A cada 0,3-1,5 mm existem os chamados nódulos de fibras nervosas (nódulos de Ranvier), onde a camada de mielina está ausente (interrompida) e os lemócitos vizinhos se aproximam do cilindro axial com suas extremidades diretamente. A membrana basal que reveste as células de Schwann é contínua e atravessa os nódulos de Ranvier sem interrupção. Esses nódulos são considerados locais de permeabilidade aos íons Na ⁺ e de despolarização da corrente elétrica (impulso nervoso). Essa despolarização (apenas na região dos nódulos de Ranvier) promove a rápida passagem dos impulsos nervosos ao longo das fibras nervosas mielinizadas. Os impulsos nervosos ao longo das fibras mielinizadas são conduzidos como se estivessem em saltos – de um nódulo de Ranvier para o próximo. Nas fibras nervosas amielínicas, a despolarização ocorre em toda a fibra, e os impulsos nervosos ao longo dessas fibras passam lentamente. Assim, a velocidade de condução dos impulsos nervosos ao longo das fibras amielínicas é de 1 a 2 m/s, e ao longo das fibras mielinizadas, de 5 a 120 m/s.

Classificação das células nervosas

Dependendo do número de processos, distingue-se entre neurônios unipolares, ou de processo único, e bipolares, ou de processo duplo. Neurônios com um grande número de processos são chamados multipolares, ou multiprocessos. Neurônios bipolares incluem esses neurônios falso-unipolares (pseudo-unipolares), que são células dos gânglios espinhais (nós). Esses neurônios são chamados pseudo-unipolares porque dois processos se estendem lado a lado a partir do corpo celular, mas o espaço entre os processos não é visível ao microscópio óptico. Portanto, esses dois processos são considerados um só sob o microscópio óptico. O número de dendritos e o grau de sua ramificação variam amplamente dependendo da localização dos neurônios e da função que desempenham. Os neurônios multipolares da medula espinhal têm um corpo de formato irregular, muitos dendritos fracamente ramificados que se estendem em diferentes direções e um longo axônio do qual se estendem ramos laterais - colaterais. Um grande número de dendritos horizontais curtos, fracamente ramificados, se estendem dos corpos triangulares de grandes neurônios piramidais do córtex cerebral; o axônio se estende da base da célula. Tanto os dendritos quanto os neuritos terminam em terminações nervosas. Nos dendritos, estas são terminações nervosas sensoriais; nos neuritos, estas são terminações efetoras.

De acordo com sua finalidade funcional, as células nervosas são divididas em receptoras, efetoras e associativas.

Os neurônios receptores (sensoriais) percebem vários tipos de sentimentos com suas terminações e transmitem impulsos que surgem nas terminações nervosas (receptores) para o cérebro. Portanto, os neurônios sensoriais também são chamados de células nervosas aferentes. Os neurônios efetores (que causam ação, efeito) conduzem impulsos nervosos do cérebro para o órgão ativo. Essas células nervosas também são chamadas de neurônios eferentes. Os neurônios condutores associativos, ou intercalares, transmitem impulsos nervosos do neurônio aferente para o neurônio eferente.

Existem neurônios grandes cuja função é produzir uma secreção. Essas células são chamadas de neurônios neurossecretores. A secreção (neurossecretora), contendo proteínas, além de lipídios e polissacarídeos, é liberada na forma de grânulos e transportada pelo sangue. A neurossecreção está envolvida nas interações dos sistemas nervoso e cardiovascular (humoral).

Dependendo da localização, distinguem-se os seguintes tipos de terminações nervosas - receptores:

1. Os exteroceptores percebem a irritação de fatores ambientais. Eles estão localizados nas camadas externas do corpo, na pele e nas membranas mucosas, nos órgãos dos sentidos;
2. os interorreceptores recebem irritação principalmente por alterações na composição química do ambiente interno (quimiorreceptores), pressão nos tecidos e órgãos (barorreceptores, mecanorreceptores);
3. Proprioceptores, ou proprioceptores, percebem a irritação nos próprios tecidos do corpo. São encontrados em músculos, tendões, ligamentos, fáscias e cápsulas articulares.

De acordo com sua função, distinguem-se termorreceptores, mecanorreceptores e nociceptores. Os primeiros percebem mudanças de temperatura, os segundos - vários tipos de efeitos mecânicos (tocar a pele, apertá-la), os terceiros - estímulos dolorosos.

Entre as terminações nervosas, distinguem-se as livres, desprovidas de células gliais, e as não livres, nas quais as terminações nervosas possuem uma concha - uma cápsula formada por células neurogliais ou elementos do tecido conjuntivo.

Terminações nervosas livres são encontradas na pele. Ao se aproximar da epiderme, a fibra nervosa perde mielina, penetra na membrana basal até a camada epitelial, onde se ramifica entre as células epiteliais até a camada granular. Os ramos terminais, com menos de 0,2 µm de diâmetro, expandem-se como frascos em suas extremidades. Terminações nervosas semelhantes são encontradas no epitélio das membranas mucosas e na córnea do olho. Terminações nervosas receptoras livres terminais percebem dor, calor e frio. Outras fibras nervosas penetram na epiderme da mesma forma e terminam em contato com células táteis (células de Merkel). A terminação nervosa se expande e forma um contato semelhante a uma sinapse com a célula de Merkel. Essas terminações são mecanorreceptores que percebem pressão.

As terminações nervosas não livres podem ser encapsuladas (recobertas por uma cápsula de tecido conjuntivo) e não encapsuladas (sem cápsula). As terminações nervosas não encapsuladas são encontradas no tecido conjuntivo. Estas também incluem as terminações dos folículos pilosos. As terminações nervosas encapsuladas são os corpúsculos táteis, os corpúsculos lamelares, os corpúsculos bulbosos (corpúsculos de Golgi-Mazzoni) e os corpúsculos genitais. Todas essas terminações nervosas são mecanorreceptores. Este grupo também inclui os bulbos terminais, que são termorreceptores.

Corpos lamelares (corpos de Vater-Pacini) são as maiores de todas as terminações nervosas encapsuladas. São ovais, atingem 3-4 mm de comprimento e 2 mm de espessura. Estão localizados no tecido conjuntivo de órgãos internos e na base subcutânea (derme, mais frequentemente - na borda da derme e hipoderme). Um grande número de corpos lamelares é encontrado na adventícia de grandes vasos, no peritônio, tendões e ligamentos, ao longo das anastomoses arteriovenosas. O corpúsculo é revestido externamente por uma cápsula de tecido conjuntivo que possui uma estrutura lamelar e é rica em hemocapilares. Sob a membrana do tecido conjuntivo encontra-se o bulbo externo, constituído por 10-60 placas concêntricas formadas por células epitelioides perineurais hexagonais achatadas. Ao entrar no corpúsculo, a fibra nervosa perde sua bainha de mielina. Dentro do corpo, é cercada por linfócitos, que formam o bulbo interno.

Os corpúsculos táteis (corpúsculos de Meissner) têm 50 a 160 µm de comprimento e cerca de 60 µm de largura, sendo ovais ou cilíndricos. São especialmente numerosos na camada papilar da pele dos dedos. Também são encontrados na pele dos lábios, bordas das pálpebras e genitália externa. O corpúsculo é formado por muitos linfócitos alongados, achatados ou em forma de pêra, dispostos uns sobre os outros. As fibras nervosas que entram no corpúsculo perdem mielina. O perineuro passa para uma cápsula que envolve o corpúsculo, formada por várias camadas de células perineurais epitelioides. Os corpúsculos táteis são mecanorreceptores que percebem o toque e a compressão da pele.

Os corpúsculos genitais (corpúsculos de Ruffini) têm formato fusiforme e estão localizados na pele dos dedos das mãos e dos pés, nas cápsulas articulares e nas paredes dos vasos sanguíneos. O corpúsculo é circundado por uma fina cápsula formada por células perineurais. Ao entrar na cápsula, a fibra nervosa perde mielina e se ramifica em vários ramos que terminam em protuberâncias em forma de frasco, cercadas por lemócitos. As terminações são firmemente adjacentes aos fibroblastos e fibras de colágeno que formam a base do corpúsculo. Os corpúsculos de Ruffini são mecanorreceptores, também percebem o calor e atuam como proprioceptores.

Os bulbos terminais (bulbos de Krause) têm formato esférico e estão localizados na pele, na conjuntiva dos olhos e na mucosa da boca. O bulbo possui uma cápsula espessa de tecido conjuntivo. Ao entrar na cápsula, a fibra nervosa perde sua bainha de mielina e se ramifica no centro do bulbo, formando muitos ramos. Os bulbos de Krause percebem o frio; eles também podem ser mecanorreceptores.

No tecido conjuntivo da camada papilar da pele da glande e do clitóris, existem muitos corpúsculos genitais, semelhantes a frascos terminais. Eles são mecanorreceptores.

Os proprioceptores percebem contrações musculares, tensão de tendões e cápsulas articulares, força muscular necessária para realizar um movimento específico ou manter partes do corpo em uma determinada posição. As terminações nervosas proprioceptoras incluem fusos neuromusculares e neurotendinosos, localizados no ventre dos músculos ou em seus tendões.

Os fusos nervosos-tendinosos estão localizados nos pontos de transição do músculo para o tendão. São feixes de fibras tendíneas (colágenas) conectadas às fibras musculares, circundadas por uma cápsula de tecido conjuntivo. Uma fibra nervosa mielinizada espessa geralmente se aproxima do fuso, que perde sua bainha de mielina e forma ramos terminais. Essas terminações estão localizadas entre os feixes de fibras tendíneas, onde percebem a ação contrátil do músculo.

Os fusos neuromusculares são grandes, com 3 a 5 mm de comprimento e até 0,5 mm de espessura, circundados por uma cápsula de tecido conjuntivo. Dentro da cápsula, encontram-se até 10 a 12 fibras musculares estriadas, curtas e finas, de diferentes estruturas. Em algumas fibras musculares, os núcleos concentram-se na parte central e formam uma "bolsa nuclear". Em outras fibras, os núcleos estão localizados em uma "cadeia nuclear" ao longo de toda a fibra muscular. Em ambas as fibras, terminações nervosas em forma de anel (primárias) ramificam-se em um padrão espiral, reagindo a mudanças no comprimento e na velocidade das contrações. Ao redor das fibras musculares com uma "cadeia nuclear", terminações nervosas em forma de uva (secundárias) também se ramificam, percebendo apenas mudanças no comprimento do músculo.

Os músculos possuem terminações neuromusculares efetoras localizadas em cada fibra muscular. Ao se aproximar de uma fibra muscular, a fibra nervosa (axônio) perde mielina e ramifica-se. Essas terminações são cobertas por lemócitos, sua membrana basal, que passa para a membrana basal da fibra muscular. O axolema de cada terminação nervosa entra em contato com o sarcolema de uma fibra muscular, curvando-a. No espaço entre a terminação e a fibra (20-60 nm de largura) existe uma substância amorfa contendo, como fendas sinápticas, acetilcolinesterase. Próximo à terminação neuromuscular na fibra muscular, existem muitas mitocôndrias, polirribossomos.

Terminações nervosas efetoras do tecido muscular não estriado (liso) formam intumescências que também contêm vesículas sinápticas e mitocôndrias contendo norepinefrina e dopamina. A maioria das terminações nervosas e intumescências axonais entra em contato com a membrana basal dos miócitos; apenas um pequeno número delas perfura a membrana basal. Nos contatos da fibra nervosa com a célula muscular, o axolema é separado do citolema do miócito por uma lacuna de cerca de 10 nm de espessura.

Os neurônios percebem, conduzem e transmitem sinais elétricos (impulsos nervosos) para outras células nervosas ou órgãos funcionais (músculos, glândulas, etc.). Nos locais onde os impulsos nervosos são transmitidos, os neurônios são conectados entre si por contatos intercelulares – sinapses (do grego sinapse – conexão). Nas sinapses, os sinais elétricos são convertidos em sinais químicos e vice-versa – sinais químicos em sinais elétricos.

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Sinapses

Dependendo de quais partes dos neurônios estão conectadas entre si, distinguem-se as seguintes sinapses: axossomática, quando as terminações de um neurônio formam contatos com o corpo de outro neurônio; axodendrítica, quando os axônios entram em contato com os dendritos; axoaxonal, quando os processos de mesmo nome – axônios – entram em contato. Esse arranjo das cadeias de neurônios cria a possibilidade de conduzir excitação ao longo dessas cadeias. A transmissão de um impulso nervoso é realizada com o auxílio de substâncias biologicamente ativas chamadas neurotransmissores. O papel dos mediadores é desempenhado por dois grupos de substâncias:

1. norepinefrina, acetilcolina e algumas monoaminas (adrenalina, serotonina, etc.);
2. neuropeptídeos (encefalinas, neurotensina, somatostatina, etc.).

Cada sinapse interneuronal é dividida em partes pré-sináptica e pós-sináptica. Essas partes são separadas por uma fenda sináptica. Um impulso nervoso entra na parte pré-sináptica em forma de bastão ao longo da terminação nervosa, que é limitada pela membrana pré-sináptica. No citosol da parte pré-sináptica, há um grande número de vesículas sinápticas de membrana redonda com um diâmetro de 4 a 20 nm, contendo um mediador. Quando um impulso nervoso atinge a parte pré-sináptica, os canais de cálcio se abrem e os íons Ca2 ⁺ penetram no citoplasma da parte pré-sináptica. Quando o conteúdo de Ca2 ⁺ aumenta, as vesículas sinápticas se fundem com a membrana pré-sináptica e liberam um neurotransmissor em uma fenda sináptica de 20 a 30 nm de largura, preenchida com uma substância amorfa de densidade eletrônica moderada.

A superfície da membrana pós-sináptica apresenta uma compactação pós-sináptica. O neurotransmissor liga-se ao receptor da membrana pós-sináptica, o que leva a uma alteração em seu potencial – surge um potencial pós-sináptico. Assim, a membrana pós-sináptica converte um estímulo químico em um sinal elétrico (impulso nervoso). A magnitude do sinal elétrico é diretamente proporcional à quantidade de neurotransmissor liberada. Assim que a liberação do mediador cessa, os receptores da membrana pós-sináptica retornam ao seu estado original.

Neuróglia

Os neurônios existem e funcionam em um ambiente específico fornecido pela neuroglia. As células da neuroglia desempenham uma variedade de funções: suporte, tróficas, protetoras, isolantes e secretoras. Entre as células da neuroglia (gliócitos), destacam-se a macroglia (ependimócitos, astrócitos, oligodendrócitos) e a microglia, que são de origem monocítica.

Os ependimócitos revestem o interior dos ventrículos cerebrais e do canal vertebral. Essas células são cúbicas ou prismáticas, dispostas em uma única camada. A superfície apical dos ependimócitos é coberta por microvilosidades, cujo número varia em diferentes partes do sistema nervoso central (SNC). Um longo prolongamento se estende da superfície basal dos ependimócitos, que penetra entre as células subjacentes, ramifica-se e entra em contato com os capilares sanguíneos. Os ependimócitos participam de processos de transporte (formação do líquido cefalorraquidiano), desempenham funções de suporte e delimitação e participam do metabolismo cerebral.

Os astrócitos são os principais elementos gliais (de suporte) do sistema nervoso central. É feita uma distinção entre astrócitos fibrosos e protoplasmáticos.

Astrócitos fibrosos predominam na substância branca do cérebro e da medula espinhal. São células multirramificadas (20 a 40 processos), cujos corpos medem cerca de 10 μm. O citoplasma contém muitas fibrilas que se estendem em processos. Os processos estão localizados entre as fibras nervosas. Alguns processos alcançam os capilares sanguíneos. Os astrócitos protoplasmáticos têm formato de estrela, com processos citoplasmáticos ramificados que se estendem de seus corpos em todas as direções. Esses processos servem de suporte para os processos dos neurônios, separados do citolema dos astrócitos por uma lacuna de cerca de 20 nm de largura. Os processos dos astrócitos formam uma rede nas células onde os neurônios estão localizados. Esses processos se expandem nas extremidades, formando "pernas" largas. Essas "pernas", em contato umas com as outras, circundam os capilares sanguíneos por todos os lados, formando uma membrana perivascular da borda glial. Os processos dos astrócitos, que alcançam a superfície do cérebro com suas extremidades expandidas, conectam-se entre si por nexos e formam uma membrana limítrofe superficial contínua. A membrana basal, que os separa da pia-máter, é adjacente a essa membrana limítrofe. A membrana glial, formada pelas extremidades expandidas dos processos dos astrócitos, isola os neurônios, criando um microambiente específico para eles.

Os oligodendrócitos são numerosas células ovoides pequenas (6-8 µm de diâmetro) com um núcleo grande e rico em cromatina, circundado por uma fina camada citoplasmática contendo organelas moderadamente desenvolvidas. Os oligodendrócitos localizam-se próximos aos neurônios e seus prolongamentos. Um pequeno número de prolongamentos formadores de mielina, curtos, em forma de cone e largos, trapezoides achatados, estendem-se dos corpos dos oligodendrócitos. Os oligodendrócitos que formam as bainhas das fibras nervosas do sistema nervoso periférico são chamados de lemócitos ou células de Schwann.

A micróglia (células de Ortega), que constitui cerca de 5% de todas as células gliais na substância branca do cérebro e cerca de 18% na substância cinzenta, é uma célula pequena e alongada, de formato angular ou irregular. Numerosos processos de vários formatos, semelhantes a arbustos, estendem-se do corpo da célula – o macrófago glial. A base de algumas células da micróglia é como se estivesse espalhada sobre um capilar sanguíneo. As células da micróglia possuem mobilidade e capacidade fagocitária.