Sabor

O órgão do paladar (organum giistus) desenvolve-se a partir do ectoderma. Nos peixes, as papilas gustativas (bulbos) que percebem o "sentido do paladar" estão presentes não apenas no revestimento epitelial da cavidade oral, mas também na pele (sentido químico cutâneo). As papilas gustativas em vertebrados terrestres localizam-se apenas na porção inicial do trato digestivo, atingindo um alto nível de desenvolvimento em mamíferos superiores. Nos humanos, cerca de 2.000 papilas gustativas (caliculi gustatorii) estão localizadas principalmente na mucosa da língua, bem como no palato, faringe e epiglote. O maior número de papilas gustativas concentra-se nas papilas sulcadas (papilas valladas) e nas papilas foliadas (papilas foliadas), havendo menos papilas nas papilas fungiformes (papilas fungiformes) da mucosa da parte posterior da língua. Não são encontradas nas papilas filiformes. Cada papila gustativa é composta por células gustativas e células de suporte. Na parte superior da papila, há um poro gustativo (abertura) (poro gustatório), que se abre para a superfície da membrana mucosa.

Na superfície das células gustativas encontram-se as terminações das fibras nervosas que percebem a sensibilidade gustativa. Na região dos 2/3 anteriores da língua, o paladar é percebido pelas fibras da corda do tímpano do nervo facial; no terço posterior da língua e na região das papilas circunvaladas, pelas terminações do nervo glossofaríngeo. Este nervo também fornece a inervação gustativa das membranas mucosas do palato mole e dos arcos palatinos. A partir de papilas gustativas esparsas na membrana mucosa da epiglote e na superfície interna das cartilagens aritenoides, os impulsos gustativos vêm através do nervo laríngeo superior, um ramo do nervo vago. Os processos centrais dos neurônios que fornecem a inervação gustativa na cavidade oral são direcionados, como parte dos nervos cranianos correspondentes (VII, IX, X), ao seu núcleo sensorial comum do trato solitário (núcleo solitário), situado na forma de um cordão celular longitudinal na parte posterior da medula oblonga. Os axônios das células desse núcleo são direcionados ao tálamo, onde o impulso é transmitido aos neurônios seguintes, cujos processos centrais terminam no córtex cerebral, o gancho do giro para-hipocampal. A extremidade cortical do analisador gustativo está localizada nesse giro.

Mecanismos das papilas gustativas

Os mecanismos de percepção do paladar e do olfato são amplamente análogos, visto que ambas as sensações são ativadas por estímulos químicos provenientes do mundo exterior. De fato, os estímulos gustativos geralmente atuam nos receptores acoplados à proteína G de maneiras muito semelhantes às descritas acima para o olfato. Ao mesmo tempo, alguns estímulos gustativos (principalmente sais e ácidos) atuam diretamente na condutividade da membrana das células receptoras.

Os receptores gustativos estão localizados nas células ciliadas neuroepiteliais localizadas nas papilas gustativas, na superfície da língua. Ao contrário dos receptores olfativos, eles não possuem axônios, mas formam sinapses químicas com neurônios aferentes nas papilas gustativas. As microvilosidades se estendem do polo apical da célula gustativa até o poro aberto da papila gustativa, onde entram em contato com os estímulos gustativos (substâncias dissolvidas na saliva na superfície da língua).

Os estágios iniciais da percepção quimiossensorial ocorrem nas células gustativas, que possuem receptores na porção apical, localizada perto da abertura do poro gustativo. Assim como as células receptoras olfativas, as células gustativas morrem a cada duas semanas e novas células são regeneradas a partir das células basais. Existem tipos distintos de receptores para cada um dos cinco sabores percebidos.

Gosto de sal ou ácido

É criado pela ação direta de íons sódio ou prótons em canais específicos – canais de Na+ sensíveis à amilorida, que percebem o sabor salgado, e canais sensíveis ao H+, que percebem o sabor azedo. A penetração das cargas correspondentes na célula gustativa leva à despolarização de sua membrana. Essa despolarização inicial ativa canais de Na+ e Ca+ controlados por potencial na parte basolateral da célula gustativa, o que leva à liberação de neurotransmissores na parte basal da célula gustativa e à geração de um potencial de ação na célula ganglionar.

Em humanos e outros mamíferos, os receptores que percebem o sabor de doces e aminoácidos consistem em sete domínios transmembrana e estão associados a uma proteína G. A percepção do doce é realizada por um par de receptores T1R3 e T1R2, e aminoácidos - T1R3 e TR1. Os receptores TR2 e TR1 são encontrados em diferentes partes da célula receptora. Quando ligado a açúcares ou outros estímulos doces, o receptor T1R2/T1R3 inicia uma cascata de reações mediadas por uma proteína G, que leva à ativação da fosfolipase C (isoforma PLCb2) e, consequentemente, a um aumento na concentração de IP3 e a abertura dos chamados canais TRP-Ca (canais TRPM5 específicos), devido ao trabalho dos quais: a despolarização da célula gustativa ocorre devido a um aumento na concentração intracelular de Ca2+. O receptor T1R1/T1R3 é adaptado para perceber vinte b-aminoácidos que são parte de proteínas, mas não pode perceber D-aminoácidos. A transdução do sinal do aminoácido através deste receptor é realizada usando a mesma cascata de sinalização dos açúcares.

Outra família de receptores acoplados à proteína G, conhecidos como T2Rs, é responsável pela percepção do sabor amargo. Existem cerca de 30 subtipos desses receptores, codificados por 30 genes diferentes. Esses receptores estão ausentes em células que possuem receptores TR1, TR2 ou TR3. Assim, os receptores amargos são receptores de uma classe especial. A sinalização do sabor amargo tem um mecanismo de sinalização semelhante aos sabores doce e de aminoácidos, envolvendo uma proteína G específica da célula gustativa, a gustducina. Estruturalmente, essa proteína é 90% homóloga à transducina, uma proteína G de fotorreceptores. O mesmo nível de similaridade é observado entre as transducinas que funcionam em bastonetes e cones. As sequências dos 38 aminoácidos C-terminais de α-transducina e α-gustducina foram consideradas idênticas.

O glutamato livre é encontrado em muitos alimentos, incluindo carne, queijo e alguns vegetais. Na forma de glutamato monossódico, é usado como tempero alimentar. O sabor do glutamato é transmitido pelo receptor metabotrópico de glutamato acoplado à proteína G, que é expresso especificamente nas papilas gustativas. Utilizando o método de aversão condicionada ao sabor, demonstrou-se que tanto o glutamato monossódico quanto o agonista específico do mGluR4 (receptor metabotrópico de glutamato tipo 4), L-AP4, evocam sensações gustativas semelhantes em ratos.

Sabor "picante" de alguns produtos

Outro exemplo da multifuncionalidade dos receptores moleculares. O sabor da pimenta não é percebido pelas próprias células gustativas, mas pelas fibras de dor na língua, que são ativadas por compostos de capsaicina. O receptor de capsaicina foi clonado e demonstrou ser um canal catiônico seletivo para cálcio. É formado por pequenas fibras (fibras C) provenientes das células dos gânglios espinhais e que sinalizam dor. Assim, a natureza dotou as pimentas de um alvo químico para esse receptor, possivelmente para repelir herbívoros, ativando as fibras de dor.

As células gustativas são capazes de gerar um potencial receptor quando estimuladas. Por meio da transmissão sináptica, essa excitação é transmitida às fibras aferentes dos nervos cranianos, por onde entra no cérebro como impulsos. A corda do tímpano, um ramo do nervo facial (VII), inerva as partes anterior e lateral da língua, e o nervo glossofaríngeo (IX) - sua parte posterior. As papilas gustativas da epiglote e do esôfago são inervadas pelo ramo laríngeo superior do nervo vago (X). Ramificando-se, cada fibra recebe sinais de receptores de diferentes papilas gustativas. A amplitude do potencial receptor aumenta com a concentração da substância estimulante. A despolarização das células receptoras tem um efeito excitatório, e a hiperpolarização - um efeito inibitório nas fibras aferentes. As fibras do IX par de nervos cranianos reagem especialmente fortemente a substâncias com sabor amargo, e o VII par reage mais fortemente à ação de salgados, doces e azedos, e cada fibra reage em maior extensão a um estímulo específico.

As fibras gustativas desses nervos cranianos terminam dentro ou próximo ao núcleo do trato solitário da medula oblonga, associado ao núcleo posteromedial ventral do tálamo. Os axônios dos neurônios de terceira ordem terminam no giro pós-central do córtex cerebral. Algumas células corticais respondem apenas a substâncias com uma qualidade gustativa específica, outras também à temperatura e a estímulos mecânicos.

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