Formação de urina

A formação da urina final pelos rins consiste em vários processos principais:

• ultrafiltração de sangue arterial nos glomérulos renais;
• reabsorção de substâncias nos túbulos, secreção de várias substâncias no lúmen dos túbulos;
• a síntese de novas substâncias pelo rim, que entram tanto no lúmen do túbulo quanto no sangue;
• a atividade do sistema de contracorrente, como resultado da qual a urina final é concentrada ou diluída.

Ultrafiltração

A ultrafiltração do plasma sanguíneo para a cápsula de Bowman ocorre nos capilares dos glomérulos renais. O LSC é um indicador importante no processo de formação da urina. Seu valor em um único néfron depende de dois fatores: a pressão efetiva de ultrafiltração e o coeficiente de ultrafiltração.

A força motriz da ultrafiltração é a pressão efetiva de filtração, que é a diferença entre a pressão hidrostática nos capilares e a soma da pressão oncótica das proteínas nos capilares e a pressão na cápsula glomerular:

_Efeito P = P _hidr - (P _onc + P _caps )

Onde P _effect é a pressão de filtração efetiva, P _hydr é a pressão hidrostática nos capilares, P _onc é a pressão oncótica das proteínas nos capilares, P _caps é a pressão na cápsula glomerular.

A pressão hidrostática nas extremidades aferente e eferente dos capilares é de 45 mm Hg. Ela permanece constante ao longo de todo o comprimento de filtração da alça capilar. Ela é contraposta pela pressão oncótica das proteínas plasmáticas, que aumenta em direção à extremidade eferente do capilar de 20 mm Hg para 35 mm Hg, e pela pressão na cápsula de Bowman, que é de 10 mm Hg. Como resultado, a pressão de filtração efetiva é de 15 mm Hg (45 - [20 + 10]) na extremidade aferente do capilar e 0 (45 - [35 + 10]) na extremidade eferente, que, quando convertida para todo o comprimento do capilar, é de aproximadamente 10 mm Hg.

Como mencionado anteriormente, a parede dos capilares glomerulares é um filtro que não permite a passagem de elementos celulares, compostos de grande peso molecular e partículas coloidais, enquanto água e substâncias de baixo peso molecular passam livremente. O estado do filtro glomerular é caracterizado pelo coeficiente de ultrafiltração. Hormônios vasoativos (vasopressina, angiotensina II, prostaglandinas, acetilcolina) alteram o coeficiente de ultrafiltração, o que afeta o LCS.

Em condições fisiológicas, a totalidade dos glomérulos renais produz 180 litros de filtrado por dia, ou seja, 125 ml de filtrado por minuto.

Reabsorção de substâncias nos túbulos e sua secreção

A reabsorção das substâncias filtradas ocorre principalmente na parte proximal do néfron, onde são absorvidas todas as substâncias fisiologicamente valiosas que entraram no néfron e cerca de 2/3 dos íons de sódio, cloro e água filtrados. A peculiaridade da reabsorção no túbulo proximal é que todas as substâncias são absorvidas com um volume osmoticamente equivalente de água e o fluido no túbulo permanece praticamente isosmótico ao plasma sanguíneo, enquanto o volume de urina primária ao final do túbulo proximal diminui em mais de 80%.

O trabalho do néfron distal molda a composição da urina devido aos processos de reabsorção e secreção. Neste segmento, o sódio é reabsorvido sem um volume equivalente de água e íons de potássio são secretados. Íons de hidrogênio e amônio entram no lúmen do néfron a partir das células tubulares. O transporte de eletrólitos é controlado pelo hormônio antidiurético, aldosterona, cininas e prostaglandinas.

Sistema de contracorrente

A atividade do sistema de contracorrente é representada pelo trabalho sincrônico de várias estruturas do rim - os segmentos finos descendentes e ascendentes da alça de Henle, os segmentos corticais e medulares dos ductos coletores e os vasos retos que penetram toda a espessura da medula renal.

Os princípios básicos do sistema de contracorrente dos rins:

• em todos os estágios, a água se move apenas passivamente ao longo do gradiente osmótico;
• o túbulo reto distal da alça de Henle é impermeável à água;
• no túbulo reto da alça de Henle ocorre o transporte ativo de Na ⁺, K ⁺, Cl;
• o ramo descendente fino da alça de Henle é impermeável aos íons e permeável à água;
• há um ciclo da ureia na medula interna do rim;
• O hormônio antidiurético garante a permeabilidade dos ductos coletores à água.

Dependendo do estado do equilíbrio hídrico do corpo, os rins podem excretar urina hipotônica, muito diluída ou osmoticamente concentrada. Todas as seções dos túbulos e vasos da medula renal participam desse processo, funcionando como um sistema de multiplicação rotativa em contracorrente. A essência da atividade desse sistema é a seguinte. O ultrafiltrado que entrou no túbulo proximal é quantitativamente reduzido a 3/4-2/3 de seu volume original devido à reabsorção de água e substâncias dissolvidas nele nesta seção. O fluido restante no túbulo não difere em osmolaridade do plasma sanguíneo, embora tenha uma composição química diferente. Em seguida, o fluido do túbulo proximal passa para o segmento descendente fino da alça de Henle e se move mais adiante para o ápice da papila renal, onde a alça de Henle se curva em 180° e o conteúdo passa através do segmento ascendente fino para o túbulo reto distal, localizado paralelo ao segmento descendente fino.

O fino segmento descendente da alça é permeável à água, mas relativamente impermeável aos sais. Como resultado, a água passa do lúmen do segmento para o tecido intersticial circundante ao longo do gradiente osmótico, resultando em um aumento gradual da concentração osmótica no lúmen do túbulo.

Após o fluido entrar no túbulo reto distal da alça de Henle, que, ao contrário, é impermeável à água e de onde ocorre o transporte ativo de cloro e sódio osmoticamente ativos para o interstício circundante, o conteúdo dessa seção perde a concentração osmótica e torna-se hiposmolar, o que determinou seu nome - "segmento diluidor do néfron". No interstício circundante, ocorre o processo oposto - o acúmulo de um gradiente osmótico devido a Na ⁺, K ⁺ e Cl. Como resultado, o gradiente osmótico transversal entre o conteúdo do túbulo reto distal da alça de Henle e o interstício circundante será de 200 mOsm/l.

Na zona interna da medula, um aumento adicional na concentração osmótica é proporcionado pela circulação de ureia, que entra passivamente através do epitélio dos túbulos. O acúmulo de ureia na medula depende da diferente permeabilidade dos ductos coletores corticais e dos ductos coletores da medula à ureia. Os ductos coletores corticais, o túbulo reto distal e o túbulo contorcido distal são impermeáveis à ureia. Os ductos coletores da medula são altamente permeáveis à ureia.

À medida que o fluido filtrado se move da alça de Henle através dos túbulos contorcidos distais e dos ductos coletores corticais, a concentração de ureia nos túbulos aumenta devido à reabsorção de água sem ureia. Após o fluido entrar nos ductos coletores da medula interna, onde a permeabilidade à ureia é alta, ele se move para o interstício e é então transportado de volta para os túbulos localizados na medula interna. O aumento da osmolalidade na medula é devido à ureia.

Como resultado dos processos listados, a concentração osmótica aumenta do córtex (300 mOsm/l) para a papila renal, atingindo 1200 mOsm/l tanto no lúmen da parte inicial do ramo ascendente fino da alça de Henle quanto no tecido intersticial circundante. Assim, o gradiente osmótico córtico-medular criado pelo sistema de multiplicação em contracorrente é de 900 mOsm/l.

Uma contribuição adicional para a formação e manutenção do gradiente osmótico longitudinal é feita pelos vasos retos, que seguem o curso da alça de Henle. O gradiente osmótico intersticial é mantido pela remoção efetiva de água através dos vasos retos ascendentes, que têm um diâmetro maior do que os vasos retos descendentes e são quase duas vezes mais numerosos. Uma característica única dos vasos retos é sua permeabilidade a macromoléculas, resultando em uma grande quantidade de albumina na medula. As proteínas criam pressão osmótica intersticial, o que aumenta a reabsorção de água.

A concentração final da urina ocorre nos ductos coletores, que alteram sua permeabilidade à água dependendo da concentração de ADH secretado. Em altas concentrações de ADH, a permeabilidade da membrana das células do ducto coletor à água aumenta. Forças osmóticas fazem com que a água se mova da célula (através da membrana basal) para o interstício hiperosmótico, o que garante a equalização das concentrações osmóticas e a criação de uma alta concentração osmótica da urina final. Na ausência de produção de ADH, o ducto coletor é praticamente impermeável à água e a concentração osmótica da urina final permanece igual à concentração do interstício no córtex renal, ou seja, urina isosmótica ou hipoosmolar é excretada.

Assim, o nível máximo de diluição da urina depende da capacidade dos rins de reduzir a osmolalidade do fluido tubular devido ao transporte ativo de íons potássio, sódio e cloreto no ramo ascendente da alça de Henle e ao transporte ativo de eletrólitos no túbulo contorcido distal. Como resultado, a osmolalidade do fluido tubular no início do ducto coletor torna-se menor do que a do plasma sanguíneo e é de 100 mOsm/L. Na ausência de ADH, com transporte adicional de cloreto de sódio dos túbulos no ducto coletor, a osmolalidade nessa parte do néfron pode diminuir para 50 mOsm/L. A formação de urina concentrada depende da presença de alta osmolalidade do interstício medular e da produção de ADH.