Desenvolvimento do sistema nervoso

Qualquer organismo vivo em um determinado ambiente interage constantemente com ele. Do ambiente externo, um organismo vivo recebe os alimentos necessários à vida. Substâncias desnecessárias para o organismo são liberadas no ambiente externo. O ambiente externo tem um efeito favorável ou desfavorável sobre o organismo. O organismo vivo reage a esses efeitos e mudanças no ambiente externo alterando seu estado interno. A reação de um organismo vivo pode se manifestar na forma de crescimento, fortalecimento ou enfraquecimento de processos, movimentos ou secreção.

Os organismos unicelulares mais simples não possuem sistema nervoso. Todas as reações observadas neles são manifestações da atividade de uma única célula.

Em organismos multicelulares, o sistema nervoso consiste em células conectadas entre si por processos capazes de perceber a irritação de qualquer parte da superfície do corpo e enviar impulsos para outras células, regulando sua atividade. Organismos multicelulares percebem os efeitos do ambiente externo com células ectodérmicas externas. Essas células são especializadas em perceber a irritação, transformando-a em potenciais bioelétricos e conduzindo a excitação. Das células ectodérmicas imersas nas profundezas do corpo, surge um sistema nervoso primitivamente estruturado de organismos multicelulares. Esse sistema nervosoreticular, ou difuso, de forma mais simples é encontrado em celenterados, por exemplo, na hidra. Esses animais têm dois tipos de células. Uma delas - células receptoras - está localizada entre as células da pele (ectoderma). A outra - células efetoras - está localizada profundamente no corpo, conectadas entre si e às células que fornecem uma resposta. A irritação de qualquer parte da superfície do corpo da hidra leva à excitação de células mais profundas, fazendo com que o organismo multicelular vivo exiba atividade motora, capture alimento ou escape do inimigo.

Em animais mais organizados, o sistema nervoso é caracterizado por uma concentração de células nervosas que formam centros nervosos, ou nódulos nervosos (gânglios), com troncos nervosos que se estendem a partir deles. Nesse estágio do desenvolvimento animal, surge uma forma nodular do sistema nervoso. Em representantes de animais segmentados (por exemplo, em anelídeos), os nódulos nervosos estão localizados ventralmente ao tubo digestivo e são conectados por troncos nervosos transversais e longitudinais. Nervos se estendem desses nódulos, cujos ramos também terminam dentro do segmento em questão. Gânglios localizados segmentarmente servem como centros reflexos para os segmentos correspondentes do corpo do animal. Troncos nervosos longitudinais conectam nódulos de diferentes segmentos em uma metade do corpo entre si e formam duas cadeias abdominais longitudinais. Na extremidade cefálica do corpo, dorsalmente à faringe, há um par de nódulos supraesofágicos maiores, que são conectados por um anel perifaríngeo de nervos a um par de nódulos da cadeia abdominal. Esses nódulos são mais desenvolvidos do que outros e são o protótipo do cérebro dos vertebrados. Essa estrutura segmentar do sistema nervoso permite, ao irritar certas áreas da superfície corporal do animal, não envolver todas as células nervosas do corpo na resposta, mas utilizar apenas as células de um determinado segmento.

O próximo estágio de desenvolvimento do sistema nervoso é que as células nervosas não estão mais dispostas em nós separados, mas formam um cordão nervoso contínuo e alongado, dentro do qual existe uma cavidade. Nesse estágio, o sistema nervoso é chamado de sistema nervoso tubular. A estrutura do sistema nervoso em forma de tubo neural é característica de todos os representantes dos cordados – desde os animais sem crânio de estrutura mais simples até mamíferos e humanos.

De acordo com a natureza metamérica do corpo dos cordados, um único sistema nervoso tubular consiste em uma série de estruturas repetitivas semelhantes, ou segmentos. Os processos dos neurônios que compõem um determinado segmento nervoso ramificam-se, via de regra, em uma área específica do corpo e sua musculatura correspondente ao segmento em questão.

Assim, o aprimoramento dos padrões de movimento dos animais (do método peristáltico nos organismos multicelulares mais simples ao movimento com membros) levou à necessidade de aprimorar a estrutura do sistema nervoso. Nos cordados, a porção do tronco do tubo neural é a medula espinhal. Na medula espinhal e na porção do tronco do cérebro em desenvolvimento nos cordados, nas porções ventrais do tubo neural existem células "motoras", cujos axônios formam as raízes anteriores ("motoras"), e nas porções dorsais, células nervosas, com as quais se comunicam os axônios das células "sensoriais" localizadas nos gânglios espinhais.

Na extremidade da cabeça do tubo neural, devido aos órgãos sensoriais que se desenvolvem nas seções anteriores do corpo e à presença do aparelho branquial, as seções iniciais dos sistemas digestivo e respiratório, a estrutura segmentar do tubo neural, embora preservada, sofre mudanças significativas. Essas seções do tubo neural são o rudimento a partir do qual o cérebro se desenvolve. O espessamento das seções anteriores do tubo neural e a expansão de sua cavidade são os estágios iniciais da diferenciação do cérebro. Tais processos já são observados em ciclóstomos. Nos estágios iniciais da embriogênese, em quase todos os animais cranianos, a extremidade da cabeça do tubo neural consiste em três vesículas neurais primárias: a romboide (rombencéfalo), localizada mais próxima da medula espinhal, a média (mesencéfalo) e a anterior (prosencéfalo). O desenvolvimento do cérebro ocorre paralelamente ao aprimoramento da medula espinhal. O surgimento de novos centros no cérebro coloca os centros existentes da medula espinhal em uma posição subordinada. Nas partes do cérebro pertencentes à vesícula rombencéfalo, ocorre o desenvolvimento dos núcleos dos nervos branquiais (o 10º par - o nervo vago), e surgem centros que regulam os processos de respiração, digestão e circulação sanguínea. O desenvolvimento do rombencéfalo é, sem dúvida, influenciado pelos receptores estáticos e acústicos que já aparecem em peixes inferiores (o 8º par - o nervo vestibulococlear). Nesse sentido, nesta fase do desenvolvimento cerebral, o rombencéfalo (o cerebelo e a ponte) predomina sobre as outras partes. O surgimento e o aprimoramento dos receptores da visão e da audição determinam o desenvolvimento do mesencéfalo, onde se encontram os centros responsáveis pelas funções visuais e auditivas. Todos esses processos ocorrem em conexão com a adaptabilidade do organismo animal ao ambiente aquático.

Em animais em um novo habitat – o ambiente aéreo –, ocorre uma reestruturação adicional tanto do organismo como um todo quanto de seu sistema nervoso. O desenvolvimento do analisador olfativo causa uma reestruturação adicional da extremidade anterior do tubo neural (a vesícula cerebral anterior, onde se estabelecem os centros que regulam a função olfativa), surgindo o chamado cérebro olfativo (rinencéfalo).

Das três vesículas primárias, devido à diferenciação posterior do prosencéfalo e do rombencéfalo, distinguem-se as seguintes 5 seções (vesículas cerebrais): o prosencéfalo, o diencéfalo, o mesencéfalo, o rombencéfalo e a medula oblonga. O canal central da medula espinhal, na extremidade anterior do tubo neural, transforma-se em um sistema de cavidades comunicantes, denominado ventrículos cerebrais. O desenvolvimento posterior do sistema nervoso está associado ao desenvolvimento progressivo do prosencéfalo e ao surgimento de novos centros nervosos. Em cada estágio subsequente, esses centros ocupam uma posição cada vez mais próxima da extremidade anterior e subordinam os centros previamente existentes à sua influência.

Os centros nervosos mais antigos, formados nos estágios iniciais do desenvolvimento, não desaparecem, mas são preservados, ocupando uma posição subordinada em relação aos mais novos: assim, juntamente com os centros auditivos (núcleos) que surgiram inicialmente no rombencéfalo, em estágios posteriores, os centros auditivos aparecem no meio e, em seguida, no telencéfalo. Nos anfíbios, os rudimentos dos futuros hemisférios já estão formados no prosencéfalo; no entanto, como nos répteis, quase todas as suas seções pertencem ao cérebro olfatório. No prosencéfalo (telencéfalo) de anfíbios, répteis e aves, distinguem-se os centros subcorticais (núcleos do estriado) e o córtex, que possui uma estrutura primitiva. O desenvolvimento subsequente do cérebro está associado ao surgimento de novos centros receptores e efetores no córtex, que subordinam os centros nervosos de ordem inferior (na parte do tronco cerebral e na medula espinhal). Esses novos centros coordenam a atividade de outras partes do cérebro, unindo o sistema nervoso em um todo estrutural funcional. Esse processo é chamado de corticolização de funções. O desenvolvimento intensivo do cérebro terminal em vertebrados superiores (mamíferos) faz com que essa seção domine todas as outras e cubra todas as seções na forma de um manto, ou córtex cerebral. O córtex antigo (paleocórtex) e, em seguida, o córtex antigo (arqueocórtex), que ocupa as superfícies dorsal e dorsolaterais dos hemisférios em répteis, são substituídos por um novo córtex (neocórtex). As seções antigas são empurradas para a superfície inferior (ventral) dos hemisférios e, em profundidade, como se enroladas, transformando-se no hipocampo (corno de Amon) e nas seções adjacentes do cérebro.

Simultaneamente a esses processos, ocorrem a diferenciação e a complicação de todas as outras partes do cérebro: intermediária, média e posterior, e a reestruturação das vias ascendentes (sensoriais, receptoras) e descendentes (motoras, efetoras). Assim, em mamíferos superiores, a massa de fibras das vias piramidais aumenta, conectando os centros do córtex cerebral com as células motoras dos cornos anteriores da medula espinhal e os núcleos motores do tronco encefálico.

O córtex dos hemisférios atinge seu maior desenvolvimento nos humanos, o que se explica pela atividade laboral e pelo surgimento da fala como meio de comunicação entre as pessoas. IP Pavlov, criador da doutrina do segundo sistema de sinais, considerou o córtex de estrutura complexa dos hemisférios cerebrais – o novo córtex – como o substrato material deste último.

O desenvolvimento do cerebelo e da medula espinhal está intimamente relacionado à mudança na forma como o animal se move no espaço. Assim, em répteis que não possuem membros e se movem por meio de movimentos corporais, a medula espinhal não apresenta espessamentos e consiste em segmentos de tamanhos aproximadamente iguais. Em animais que se movem por meio de membros, surgem espessamentos na medula espinhal, cujo grau de desenvolvimento corresponde à importância funcional dos membros. Se os membros anteriores são mais desenvolvidos, por exemplo em aves, o espessamento cervical da medula espinhal é mais pronunciado. Em aves, o cerebelo apresenta protrusões laterais - o flóculo - a parte mais antiga dos hemisférios cerebelares. Os hemisférios cerebelares são formados e o vermis cerebelar atinge um alto grau de desenvolvimento. Se as funções dos membros posteriores são predominantes, por exemplo em cangurus, o espessamento lombar é mais pronunciado. Em humanos, o diâmetro do espessamento cervical da medula espinhal é maior que o lombar. Isso se explica pelo fato de que a mão, que é o órgão de trabalho, é capaz de produzir movimentos mais complexos e variados do que o membro inferior.

Em conexão com o desenvolvimento de centros de controle superiores para a atividade de todo o organismo no cérebro, a medula espinhal assume uma posição subordinada. Ela retém o antigo aparelho segmentar das próprias conexões da medula espinhal e desenvolve um aparelho suprassegmentar de conexões bilaterais com o cérebro. O desenvolvimento do cérebro se manifestou no aprimoramento do aparelho receptor, no aprimoramento dos mecanismos de adaptação do organismo ao ambiente por meio de alterações no metabolismo e na corticolinização das funções. Nos humanos, devido à postura ereta e à melhora dos movimentos dos membros superiores durante o trabalho de parto, os hemisférios cerebelares são muito mais desenvolvidos do que nos animais.

O córtex cerebral é um conjunto de terminações corticais de todos os tipos de analisadores e é o substrato material do pensamento especificamente visual (segundo IP Pavlov, o primeiro sistema de sinais da realidade). O desenvolvimento posterior do cérebro em humanos é determinado pelo uso consciente de ferramentas, o que permitiu aos humanos não apenas se adaptarem às mudanças nas condições ambientais, como os animais, mas também influenciarem o próprio ambiente externo. No processo de trabalho social, a fala emergiu como um meio necessário de comunicação entre as pessoas. Assim, os humanos adquiriram a capacidade de pensar abstratamente e um sistema para perceber uma palavra, ou sinal, foi formado – o segundo sistema de sinais, segundo IP Pavlov, cujo substrato material é o novo córtex cerebral.

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