Desenvolvimento esquelético da cabeça

As principais razões para os processos morfogenéticos do crânio são o desenvolvimento progressivo do cérebro, dos órgãos sensoriais e a reestruturação do aparelho branquial que envolve as seções iniciais dos sistemas digestivo e respiratório.

O crânio se desenvolve ao redor do cérebro em desenvolvimento. O cérebro da lanceta é cercado por uma fina membrana de tecido conjuntivo (crânio membranoso). Em ciclóstomos (peixes-bruxa, lampreias), o crânio é cartilaginoso na área da base, e o teto do crânio permanece tecido conjuntivo. Em seláquios (tubarões), o cérebro está em uma cápsula cartilaginosa. No crânio visceral dos seláquios, existem 7 pares de arcos branquiais: os dois primeiros pares são chamados viscerais, os demais são chamados branquiais. Os esturjões têm escamas placoides que se desenvolvem devido ao epitélio da pele. Em peixes ósseos, as placas ósseas são sobrepostas ao crânio cartilaginoso e parecem deslocá-lo, formando ossos sobrepostos ou tegumentares.

Com o surgimento dos animais terrestres, a substituição do tecido cartilaginoso por osso em todo o esqueleto tornou-se necessária, visto que as funções do esqueleto se tornaram mais complexas. Os órgãos sensoriais e o aparelho mastigatório progridem em seu desenvolvimento, o que exerce um efeito modelador na formação do crânio. Nos animais terrestres, as brânquias são reduzidas, sendo substituídas por órgãos respiratórios - os pulmões. Os espaços entre os arcos branquiais - as bolsas branquiais - são preservados apenas no período embrionário, e o material dos arcos branquiais é utilizado para a formação do crânio visceral.

Assim, a base do crânio passa por três estágios sucessivos de desenvolvimento: tecido conjuntivo (membranoso), cartilaginoso e ósseo. O crânio visceral e os ossos individuais do crânio craniano se desenvolvem com base no membranoso, ignorando o estágio cartilaginoso. Nos humanos, devido à postura ereta e ao estilo de vida, o crânio adquiriu uma série de características:

• a capacidade da cavidade craniana aumentou significativamente;
• o tamanho do crânio facial (visceral) diminuiu;
• a massa e o tamanho do maxilar inferior diminuíram, o que é importante para aumentar a força de mordida dos dentes da frente (quando o maxilar é encurtado) e para a fala articulada;
• a grande abertura (occipital) e os côndilos adjacentes são deslocados para a frente. Como resultado, a discrepância de tamanho (e massa) das seções posterior e anterior da cabeça é significativamente reduzida, criando-se maiores oportunidades para o seu equilíbrio;
• os processos mamilares, aos quais estão fixados os músculos que giram a cabeça, atingiram um desenvolvimento significativo;
• As cristas e tubérculos do crânio são menos desenvolvidos, o que é explicado pelo menor desenvolvimento dos músculos occipitais e mastigatórios.

Durante a filogênese, o número de ossos do crânio diminui significativamente: alguns desaparecem completamente, outros crescem juntos.

O crânio humano se desenvolve a partir do mesênquima que envolve o cérebro em rápido crescimento. O mesênquima é transformado em uma membrana de tecido conjuntivo – o estágio do crânio membranoso. Na região da abóbada, essa membrana é posteriormente substituída por osso. O relevo interno do crânio com aberturas é consequência da formação de mesênquima ao redor do cérebro em desenvolvimento, órgãos sensoriais, nervos e vasos. O tecido cartilaginoso aparece apenas na base do crânio, próximo à parte anterior da notocorda, atrás do futuro pedúnculo da hipófise. As áreas de cartilagem adjacentes à notocorda são chamadas de cartilagens paracordais e, na parte anterior, de placas precordais e barras transversais cranianas. Essas cartilagens posteriormente crescem juntas em uma placa comum com uma abertura para a hipófise e com cápsulas auditivas cartilaginosas formadas ao redor dos rudimentos dos labirintos dos órgãos da audição e do equilíbrio. A depressão para o órgão da visão está localizada entre as cápsulas nasal e auditiva. Posteriormente, a cartilagem da base do crânio é substituída por osso, com exceção de pequenas áreas (sincondrose), que persistem nos adultos até certa idade.

Assim, nos humanos, a abóbada (teto) do crânio passa por dois estágios em seu desenvolvimento: membranoso (tecido conjuntivo) e ósseo, e a base do crânio passa por três estágios: membranoso, cartilaginoso e ósseo.

O crânio facial se desenvolve a partir do mesênquima adjacente à porção inicial do intestino primário. No mesênquima, entre as bolsas branquiais, formam-se arcos branquiais cartilaginosos. De particular importância são os dois primeiros arcos – os arcos viscerais – com base nos quais o crânio visceral se desenvolve.

O primeiro arco visceral (mandíbula) nos humanos dá origem aos ossículos auditivos (martelo e bigorna) e à chamada cartilagem de Meckel, com base na qual a mandíbula se desenvolve a partir do mesênquima.

O segundo arco visceral (hioide) consiste em duas partes: superior e inferior. Da parte superior, desenvolvem-se o ossículo auditivo (estribo) e o processo estiloide do osso temporal.

A parte inferior forma os pequenos chifres do osso hioide. Os grandes chifres e o corpo do osso hioide são formados a partir do terceiro arco (I branquial). Assim, com base nos arcos viscerais, os pequenos ossos do crânio facial e da mandíbula inferior se desenvolvem a partir do tecido conjuntivo.

Desenvolvimento e características relacionadas à idade de ossos individuais das partes craniana e facial do crânio

O osso frontal começa a se formar na 9ª semana de gestação a partir do tecido conjuntivo (endesmalmente), a partir de dois pontos de ossificação que surgem em locais correspondentes aos futuros tubérculos frontais. Em um recém-nascido, esse osso consiste em duas metades quase simétricas conectadas por uma sutura mediana. A fusão dessas metades do osso frontal ocorre do 2º ao 7º ano de vida. O rudimento do seio frontal surge no primeiro ano de vida.

No osso esfenoidal, os centros de ossificação começam a aparecer na 9ª semana de desenvolvimento intrauterino. A maior parte do osso se desenvolve com base na cartilagem, na qual se formam 5 pares de centros de ossificação. As partes mais laterais das asas maiores e as lâminas mediais dos processos pterigóides (exceto o gancho pterigóideo) são de origem do tecido conjuntivo. As conchas esfenoidais também são de origem do tecido conjuntivo; elas são formadas perto das partes posteriores das cápsulas nasais. Os centros de ossificação fundem-se gradualmente. No momento do nascimento, o osso esfenoidal consiste em 3 partes: a parte central, incluindo o corpo e as asas menores, as asas maiores com a lâmina lateral do processo pterigóideo e a lâmina medial. Essas partes se fundem em um único osso esfenoidal após o nascimento, do 3º ao 8º ano de vida. No 3º ano, o seio esfenoidal começa a se formar no corpo desse osso.

O osso occipital - suas partes basilar e lateral, bem como a parte inferior da escama occipital - desenvolve-se sobre a base da cartilagem, na qual surge um ponto de ossificação (em cada parte). A parte superior da escama occipital é formada sobre uma base de tecido conjuntivo; dois pontos de ossificação se formam nela entre a 8ª e a 10ª semana. Sua fusão em um único osso ocorre após o nascimento, entre o 3º e o 5º ano de vida.

No osso parietal, que se desenvolve a partir do tecido conjuntivo, o ponto de ossificação é descoberto na 8ª semana de vida intrauterina, no local do futuro tubérculo parietal.

O osso etmoide é formado com base na cartilagem da cápsula nasal a partir de três pontos de ossificação: medial e dois laterais. A partir do medial, desenvolve-se a placa perpendicular e, do lateral, os labirintos etmoides. A fusão dessas partes em um único osso etmoide ocorre após o nascimento (no 6º ano de vida).

O osso temporal se desenvolve a partir de pontos de ossificação que surgem na cápsula auditiva cartilaginosa entre o 5º e o 6º mês de vida intrauterina (futura pirâmide), bem como das partes escamosa (na 9ª semana) e timpânica (na 10ª semana), que se desenvolvem através do tecido conjuntivo. O processo estiloide se desenvolve a partir da cartilagem do segundo arco visceral; recebe dois pontos de ossificação (antes do nascimento e no 2º ano de vida da criança). As partes do osso temporal, via de regra, começam a crescer juntas após o nascimento, e sua fusão continua até os 13 anos de idade. O processo estiloide cresce entre o 2º e o 12º ano.

A base para a formação do maxilar superior são os processos maxilares direito e esquerdo e os processos nasais médios (processo frontal) que se fundem a eles. Ao final do segundo mês de vida intrauterina, vários pontos de ossificação aparecem no tecido conjuntivo dos processos. Um deles se localiza na parte do futuro processo alveolar que contém os alvéolos dentários dos incisivos. Este é o chamado osso incisivo. A fusão dos rudimentos ósseos, exceto a área do "osso incisivo", ocorre no período intrauterino. O seio maxilar começa a se desenvolver entre o quinto e o sexto mês de vida intrauterina.

Os pequenos ossos do crânio facial (osso palatino, vômer, osso nasal, osso lacrimal, osso zigomático) desenvolvem-se a partir de um, dois ou até três centros de ossificação em cada osso. Esses centros surgem no tecido conjuntivo entre o final do segundo e o início do terceiro mês de vida intrauterina. A base para a formação da concha nasal inferior, bem como do osso etmoide, é a cartilagem da cápsula nasal.

O maxilar inferior se desenvolve a partir do tecido conjuntivo ao redor da cartilagem de Meckel e consiste inicialmente em duas metades. Em cada metade do maxilar inferior membranoso, vários pontos de ossificação surgem no segundo mês de vida intrauterina. Gradualmente, esses pontos crescem juntos, e a cartilagem dentro do osso em formação é reabsorvida. Ambas as metades do maxilar inferior crescem juntas formando um único osso após o nascimento, no primeiro ou segundo ano de vida.

Na primeira infância, quando ainda não há dentes, o ângulo do maxilar inferior é obtuso, seu ramo é curto e parece curvado para trás. Aos 20-40 anos, o ângulo é quase reto, o ramo do maxilar inferior está localizado verticalmente. Em idosos, idosos que perderam os dentes, o ângulo do maxilar inferior torna-se obtuso, o comprimento do ramo diminui e a parte alveolar atrofia.

O osso hioide é formado com base na cartilagem do segundo arco visceral (chifres menores) e do terceiro arco branquial (1º arco branquial) – o corpo e os chifres maiores. Os pontos de ossificação no corpo e nos chifres maiores surgem antes do nascimento (8 a 10 meses), e nos chifres menores – no primeiro ou segundo ano de vida. A fusão das partes ósseas em um único osso ocorre entre 25 e 30 anos de idade.

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