Brônquios

O brônquio principal direito é uma espécie de continuação da traqueia. Seu comprimento varia de 28 a 32 mm, e o diâmetro do lúmen é de 12 a 16 mm. O brônquio principal esquerdo tem 40 a 50 mm de comprimento e 10 a 13 mm de largura.

Em direção à periferia, os brônquios principais são divididos dicotomicamente em lobares, segmentares, subsegmentares e, mais abaixo, nos bronquíolos terminais e respiratórios. No entanto, também é encontrada divisão em 3 ramos (trifurcação) e mais.

O brônquio principal direito é dividido em lobo superior e intermediário, e o intermediário é dividido em lobo médio e inferior. O brônquio principal esquerdo é dividido em lobo superior e inferior. O número total de gerações do trato respiratório é variável. Começando no brônquio principal e terminando nos sacos alveolares, o número máximo de gerações chega a 23-26.

Os brônquios principais são os brônquios de primeira ordem, os brônquios lobares são os de segunda ordem, os brônquios segmentares são os de terceira ordem, etc.

Os brônquios da 4ª à 13ª geração têm um diâmetro de cerca de 2 mm, totalizando 400 brônquios. Nos bronquíolos terminais, o diâmetro varia de 0,5 a 0,6 mm. O comprimento das vias aéreas, da laringe aos ácinos, é de 23 a 38 cm.

Os brônquios principais direito e esquerdo (brônquios princípios dexter et sinister) começam na bifurcação da traqueia ao nível da borda superior da 5ª vértebra torácica e vão para o hilo dos pulmões direito e esquerdo, respectivamente. Na área do hilo dos pulmões, cada brônquio principal se divide em brônquios lobares (de segunda ordem). O arco aórtico está localizado acima do brônquio principal esquerdo, e a veia ázigos está localizada acima do direito. O brônquio principal direito tem uma posição mais vertical e é mais curto (cerca de 3 cm) do que o brônquio principal esquerdo (4-5 cm de comprimento). O brônquio principal direito é mais largo (diâmetro 1,6 cm) do que o esquerdo (1,3 cm). As paredes dos brônquios principais têm a mesma estrutura que as paredes da traqueia. Do lado de dentro, as paredes dos brônquios principais são revestidas por uma membrana mucosa e, do lado de fora, são cobertas por adventícia. A base das paredes são cartilagens que não são fechadas na parte posterior. O brônquio principal direito contém de 6 a 8 semi-anéis cartilaginosos, enquanto o esquerdo contém de 9 a 12 cartilagens.

Inervação da traqueia e brônquios principais: ramos dos nervos laríngeos recorrentes direito e esquerdo e troncos simpáticos.

Suprimento sanguíneo: ramos da artéria tireoideana inferior, artéria torácica interna e aorta torácica. O fluxo venoso é realizado nas veias braquiocefálicas.

Drenagem linfática: nos linfonodos cervicais laterais profundos (jugular interna), linfonodos pré e paratraqueais, traqueobrônquicos superiores e inferiores.

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Estrutura histológica dos brônquios

A traqueia e os grandes brônquios são revestidos externamente por uma bainha de tecido conjuntivo frouxo, a adventícia. A camada externa (adventícia) consiste em tecido conjuntivo frouxo contendo células adiposas nos grandes brônquios. Vasos linfáticos e nervos sanguíneos passam por ela. A adventícia não é claramente demarcada do tecido conjuntivo peribrônquico e, juntamente com este, proporciona a possibilidade de algum deslocamento dos brônquios em relação às partes circundantes dos pulmões.

Mais internamente, encontram-se as camadas fibrocartilaginosa e parcialmente muscular, a camada submucosa e a membrana mucosa. Na camada fibrosa, além dos semi-anéis cartilaginosos, há uma rede de fibras elásticas. A membrana fibrocartilaginosa da traqueia está conectada aos órgãos adjacentes por meio de tecido conjuntivo frouxo.

As paredes anterior e lateral da traqueia e dos grandes brônquios são formadas por cartilagens e ligamentos anulares localizados entre elas. O esqueleto cartilaginoso dos brônquios principais consiste em meias-anéis de cartilagem hialina, que diminuem de tamanho à medida que o diâmetro dos brônquios diminui e adquirem o caráter de cartilagem elástica. Assim, apenas os brônquios grandes e médios são constituídos por cartilagem hialina. As cartilagens ocupam 2/3 da circunferência, a parte membranosa - 1/3. Elas formam um esqueleto fibrocartilaginoso, que garante a preservação do lúmen da traqueia e dos brônquios.

Os feixes musculares concentram-se na parte membranosa da traqueia e dos brônquios principais. Distingue-se entre a camada superficial, ou externa, constituída por raras fibras longitudinais, e a camada profunda, ou interna, que é uma membrana fina e contínua formada por fibras transversais. As fibras musculares localizam-se não apenas entre as extremidades da cartilagem, mas também penetram nos espaços interanulares da parte cartilaginosa da traqueia e, em maior extensão, dos brônquios principais. Assim, na traqueia, feixes musculares lisos com arranjo transversal e oblíquo são encontrados apenas na parte membranosa, ou seja, a camada muscular propriamente dita está ausente. Nos brônquios principais, raros grupos de músculos lisos estão presentes em toda a circunferência.

Com a diminuição do diâmetro dos brônquios, a camada muscular se desenvolve e suas fibras seguem em uma direção ligeiramente oblíqua. A contração muscular causa não apenas um estreitamento do lúmen dos brônquios, mas também um certo encurtamento, o que faz com que os brônquios participem da expiração devido à diminuição da capacidade das vias aéreas. A contração muscular permite que o lúmen dos brônquios se estreite em 1/4. Ao inspirar, o brônquio se alonga e se expande. Os músculos alcançam os bronquíolos respiratórios de 2ª ordem.

Dentro da camada muscular encontra-se a camada submucosa, constituída por tecido conjuntivo frouxo. Ela contém formações vasculares e nervosas, uma rede linfática submucosa, tecido linfoide e uma porção significativa dos brônquios, que são do tipo túbulo-acinoso com secreção mista muco-serosa. Consistem em seções terminais e ductos excretores que se abrem em expansões em forma de frasco na superfície da membrana mucosa. O comprimento relativamente longo dos ductos contribui para o curso prolongado da bronquite durante processos inflamatórios nas glândulas. A atrofia das glândulas pode levar ao ressecamento da membrana mucosa e a alterações inflamatórias.

O maior número de glândulas grandes está localizado acima da bifurcação da traqueia e na área onde os brônquios principais se dividem em brônquios lobares. Uma pessoa saudável secreta até 100 ml de secreção por dia. Ela é composta por 95% de água e 5%, a mesma quantidade de proteínas, sais, lipídios e substâncias inorgânicas. As mucinas (glicoproteínas de alto peso molecular) predominam na secreção. Atualmente, existem 14 tipos de glicoproteínas, 8 das quais são encontradas no sistema respiratório.

Membrana mucosa dos brônquios

A membrana mucosa é constituída pelo epitélio tegumentar, pela membrana basal, pela lâmina própria da membrana mucosa e pela muscular da mucosa.

O epitélio brônquico contém células basais altas e baixas, cada uma delas aderida à membrana basal. A espessura da membrana basal varia de 3,7 a 10,6 μm. O epitélio da traqueia e dos grandes brônquios é multifilar, cilíndrico e ciliado. A espessura do epitélio ao nível dos brônquios segmentares varia de 37 a 47 μm. É composto por quatro tipos principais de células: ciliadas, caliciformes, intermediárias e basais. Além disso, são encontradas células serosas, em escova, de Clara e de Kulchitsky.

As células ciliadas predominam na superfície livre da camada epitelial (Romanova LK, 1984). Possuem formato prismático irregular e um núcleo oval em forma de bolha localizado na parte central da célula. A densidade eletro-óptica do citoplasma é baixa. Há poucas mitocôndrias e o retículo granular endoplasmático é pouco desenvolvido. Cada célula possui microvilosidades curtas e cerca de 200 cílios ciliados em sua superfície, com 0,3 μm de espessura e cerca de 6 μm de comprimento. Em humanos, a densidade de cílios é de 6 ^μm².

Espaços são formados entre células adjacentes; as células são conectadas umas às outras por protuberâncias semelhantes a dedos do citoplasma e dos desmossomos.

A população de células ciliadas é dividida nos seguintes grupos de acordo com o grau de diferenciação de sua superfície apical:

1. Células na fase de formação dos corpos basais e axonemas. Nesse momento, os cílios estão ausentes na superfície apical. Durante esse período, ocorre o acúmulo de centríolos, que se deslocam para a superfície apical das células, e a formação dos corpos basais, a partir dos quais os axonemas dos cílios começam a se formar.
2. Células na fase de ciliogênese moderadamente expressa e crescimento ciliar. Na superfície apical dessas células, surge um pequeno número de cílios, cujo comprimento é de 1/2 a 2/3 do comprimento dos cílios das células diferenciadas. Nessa fase, as microvilosidades predominam na superfície apical.
3. Células na fase de ciliogênese ativa e crescimento ciliar. A superfície apical dessas células é quase inteiramente coberta por cílios, cujos tamanhos correspondem aos tamanhos dos cílios das células na fase anterior da ciliogênese.
4. Células na fase de ciliogênese completa e crescimento ciliar. A superfície apical dessas células é completamente coberta por cílios longos e densamente dispostos. Os padrões de difração de elétrons mostram que os cílios das células adjacentes estão orientados na mesma direção e curvados. Esta é uma expressão do transporte mucociliar.

Todos esses grupos de células são claramente visíveis em fotografias obtidas por microscopia eletrônica de luz (MEV).

Os cílios estão fixados aos corpos basais localizados na parte apical da célula. O axonema do cílio é formado por microtúbulos, dos quais 9 pares (dupletos) estão localizados ao longo da periferia e 2 simples (singletos) estão no centro. Os dupletos e os singletos são conectados por fibrilas de nexina. Cada um dos dupletos possui 2 "alças" curtas em um dos lados, que contêm ATPase, que participa da liberação de energia ATP. Devido a essa estrutura, os cílios oscilam ritmicamente com uma frequência de 16-17 na direção da nasofaringe.

Eles movem a película mucosa que cobre o epitélio a uma velocidade de cerca de 6 mm/min, garantindo assim a função de drenagem contínua do brônquio.

As células epiteliais ciliadas, segundo a maioria dos pesquisadores, estão no estágio final de diferenciação e não são capazes de se dividir por mitose. Segundo o conceito moderno, as células basais são precursoras de células intermediárias que podem se diferenciar em células ciliadas.

As células caliciformes, assim como as células ciliadas, atingem a superfície livre da camada epitelial. Na parte membranosa da traqueia e dos grandes brônquios, as células ciliadas representam até 70-80%, enquanto as células caliciformes representam não mais que 20-30%. Em locais onde existem semicírculos cartilaginosos ao longo do perímetro da traqueia e dos brônquios, encontram-se zonas com diferentes proporções de células ciliadas e caliciformes:

1. com predominância de células ciliadas;
2. com uma proporção quase igual de células ciliadas e secretoras;
3. com predomínio de células secretoras;
4. com ausência completa ou quase completa de células ciliadas ("não ciliadas").

As células caliciformes são glândulas unicelulares do tipo merócrino que secretam secreção mucosa. O formato da célula e a localização do núcleo dependem da fase de secreção e do preenchimento da parte supranuclear com grânulos de muco, que se fundem em grânulos maiores e são caracterizados por baixa densidade eletrônica. As células caliciformes têm formato alongado, que, durante o acúmulo de secreção, assume a forma de um cálice com base localizada na membrana basal e intimamente conectada a ela. A extremidade larga da célula projeta-se em forma de cúpula na superfície livre e é equipada com microvilosidades. O citoplasma é eletrodenso, o núcleo é arredondado e o retículo endoplasmático é do tipo rugoso, bem desenvolvido.

As células caliciformes são distribuídas de forma desigual. A microscopia eletrônica de varredura revelou que diferentes zonas da camada epitelial contêm áreas heterogêneas, constituídas apenas por células epiteliais ciliadas ou apenas por células secretoras. No entanto, acúmulos contínuos de células caliciformes são relativamente poucos. Ao longo do perímetro da secção segmentar do brônquio de uma pessoa saudável, existem áreas onde a proporção de células epiteliais ciliadas para células caliciformes é de 4:1 a 7:1, enquanto em outras áreas essa proporção é de 1:1.

O número de células caliciformes diminui distalmente nos brônquios. Nos bronquíolos, as células caliciformes são substituídas por células de Clara, que participam da produção de componentes serosos do muco e da hipófase alveolar.

Em pequenos brônquios e bronquíolos, as células caliciformes normalmente estão ausentes, mas podem aparecer em patologias.

Em 1986, cientistas tchecos estudaram a reação do epitélio das vias aéreas de coelhos à administração oral de diversas substâncias mucolíticas. Descobriu-se que as células-alvo dos mucolíticos são as células caliciformes. Após a remoção do muco, as células caliciformes geralmente se degeneram e são gradualmente removidas do epitélio. O grau de dano às células caliciformes depende da substância administrada: o lasolvan tem o maior efeito irritante. Após a administração de broncolisina e bromexina, ocorre diferenciação maciça de novas células caliciformes no epitélio das vias aéreas, resultando em hiperplasia das células caliciformes.

As células basais e intermediárias estão localizadas profundamente na camada epitelial e não alcançam a superfície livre. Estas são as formas celulares menos diferenciadas, devido às quais a regeneração fisiológica é realizada principalmente. O formato das células intermediárias é alongado, enquanto as células basais são irregularmente cúbicas. Ambas possuem um núcleo redondo, rico em DNA, e uma pequena quantidade de citoplasma, que apresenta maior densidade nas células basais.

As células basais são capazes de dar origem tanto às células ciliadas quanto às células caliciformes.

As células secretoras e ciliadas são unidas sob o nome de "aparelho mucociliar".

O processo de movimentação do muco nas vias aéreas dos pulmões é denominado depuração mucociliar. A eficiência funcional do CCM depende da frequência e sincronicidade do movimento dos cílios do epitélio ciliado e, também, e muito importante, das características e propriedades reológicas do muco, ou seja, da capacidade secretora normal das células caliciformes.

As células serosas são poucas em número, alcançam a superfície livre do epitélio e se distinguem por pequenos grânulos eletrondensos de secreção proteica. O citoplasma também é eletrondenso. As mitocôndrias e o retículo rugoso são bem desenvolvidos. O núcleo é arredondado, geralmente localizado na parte central da célula.

As células secretoras, ou células de Clara, são mais numerosas nos pequenos brônquios e bronquíolos. Assim como as células serosas, elas contêm pequenos grânulos eletrodensos, mas se distinguem pela baixa eletrodensidade do citoplasma e pela predominância do retículo endoplasmático liso. O núcleo arredondado está localizado na parte média da célula. As células de Clara participam da formação de fosfolipídios e, possivelmente, da produção de surfactante. Em condições de maior irritação, elas podem aparentemente se transformar em células caliciformes.

As células em escova possuem microvilosidades em sua superfície livre, mas não possuem cílios. Seu citoplasma possui baixa densidade eletrônica e seu núcleo é oval e em forma de bolha. No manual de Ham A. e Cormack D. (1982), elas são consideradas células caliciformes que secretam sua própria secreção. Atribuem-se a elas diversas funções: absorção, contratilidade, secreção e quimiorreceptoras. No entanto, praticamente não foram estudadas nas vias aéreas humanas.

As células de Kulchitsky são encontradas em toda a árvore brônquica, na base da camada epitelial, diferenciando-se das células basais pela baixa densidade eletrônica do citoplasma e pela presença de pequenos grânulos que são revelados ao microscópio eletrônico e ao microscópio óptico com impregnação de prata. São classificadas como células neurossecretoras do sistema APUD.

Abaixo do epitélio encontra-se a membrana basal, composta por glicoproteínas colágenas e não colágenas; ela fornece suporte e fixação ao epitélio, participando do metabolismo e das reações imunológicas. A condição da membrana basal e do tecido conjuntivo subjacente determina a estrutura e a função do epitélio. A lâmina própria é uma camada de tecido conjuntivo frouxo entre a membrana basal e a camada muscular. Ela contém fibroblastos, fibras colágenas e elásticas. A lâmina própria contém vasos sanguíneos e linfáticos. Os capilares alcançam a membrana basal, mas não a penetram.

Na membrana mucosa da traqueia e dos brônquios, principalmente na lâmina própria e próximo às glândulas, na submucosa, existem células constantemente livres que podem penetrar através do epitélio para o lúmen. Entre elas, predominam os linfócitos, sendo menos comuns os plasmócitos, os histiócitos, os mastócitos (labrócitos) e os leucócitos neutrófilos e eosinófilos. A presença constante de células linfoides na membrana mucosa dos brônquios é designada pelo termo específico "tecido linfoide associado aos broncos" (BALT) e é considerada uma reação imunológica protetora aos antígenos que penetram no trato respiratório com o ar.

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