Tecido muscular

O tecido muscular (texto muscular) é um grupo de tecidos (estriado, liso, cardíaco) de diferentes origens e estruturas, unidos por uma característica funcional: a capacidade de contrair e encurtar. Além das variedades mencionadas de tecido muscular, formadas a partir do mesoderma (mesênquima), no corpo humano existe tecido muscular de origem ectodérmica – os miócitos da íris.

O tecido muscular estriado (estriado cruzado, esquelético) é formado por fibras musculares cilíndricas de 1 mm a 4 cm ou mais de comprimento e até 0,1 mm de espessura. Cada fibra é um complexo constituído por um miosimplasto e células miossatélites cobertas por uma membrana plasmática chamada sarcolema (do grego sarkos - carne). A placa basal (membrana) formada por finas fibras colágenas e reticulares une-se ao sarcolema na parte externa. O miosimplasto, localizado sob o sarcolema da fibra muscular, é chamado de sarcoplasma. Consiste em muitos núcleos elipsoides (até 100), miofibrilas e citoplasma. Núcleos alongados orientados ao longo da fibra muscular ficam sob o sarcolema. O sarcoplasma contém um grande número de elementos do retículo endoplasmático granular. Aproximadamente 1/3 da massa seca da fibra muscular é composta por miofibrilas cilíndricas, que se estendem longitudinalmente por quase todo o sarcoplasma. Entre as miofibrilas, encontram-se numerosas mitocôndrias com cristas e glicogênio bem desenvolvidos.

A fibra muscular estriada possui uma rede sarcotubular bem desenvolvida, formada por dois componentes: os túbulos do retículo endoplasmático localizados ao longo das miofibrilas (sistema L) e os túbulos T (túbulos T), que se iniciam na área de invaginação do sarcolema. Os túbulos T penetram profundamente na fibra muscular e formam túbulos transversais ao redor de cada miofibrila.

Os túbulos T desempenham um papel importante na condução rápida do potencial de ação para cada miofibrila. O potencial de ação gerado no sarcolema da fibra muscular, sob a influência de um impulso nervoso, propaga-se ao longo dos túbulos T e, destes, para o retículo endoplasmático não granular, cujos canais estão localizados próximos aos túbulos T, bem como entre as miofibrilas.

A parte principal do sarcoplasma da fibra muscular é composta por organelas especiais - miofibrilas. Cada miofibrila consiste em seções regularmente alternadas - discos anisotrópicos escuros A e discos isotrópicos claros I. No meio de cada disco anisotrópico A há uma zona clara - faixa H, no centro da qual está a linha M, ou mesofragma. A linha Z - o chamado telofragma - passa pelo meio do disco I. A alternância de discos escuros e claros em miofibrilas vizinhas localizadas no mesmo nível em uma preparação histológica de músculo esquelético cria a impressão de estriação transversal. Cada disco escuro é formado por fios espessos de miosina com um diâmetro de 10-15 nm. O comprimento dos fios grossos é de cerca de 1,5' μm. A base desses fios (filamentos) é a proteína de alto peso molecular miosina. Cada disco de luz é formado por finos filamentos de actina com 5–8 nm de diâmetro e cerca de 1 µm de comprimento, consistindo na proteína actina de baixo peso molecular, bem como nas proteínas de baixo peso molecular tropomiosina e troponina.

A seção da miofibrila entre dois telofragmas (linhas Z) é chamada de sarcômero. É a unidade funcional da miofibrila. O sarcômero tem cerca de 2,5 µm de comprimento e inclui um disco escuro A e metades dos discos claros I adjacentes a ele em ambos os lados. Assim, filamentos finos de actina vão da linha Z em direção um ao outro e entram no disco A, nos espaços entre os filamentos grossos de miosina. Quando o músculo se contrai, os filamentos de actina e miosina deslizam um em direção ao outro e, quando relaxados, movem-se em direções opostas.

O sarcoplasma é rico na proteína mioglobina, que, assim como a hemoglobina, pode se ligar ao oxigênio. Dependendo da espessura das fibras, do conteúdo de mioglobina e miofibrilas nelas, distinguem-se as chamadas fibras musculares estriadas vermelhas e brancas. As fibras musculares vermelhas (escuras) são ricas em sarcoplasma, mioglobina e mitocôndrias, mas possuem poucas miofibrilas. Essas fibras se contraem lentamente e podem permanecer em um estado contraído (em funcionamento) por um longo tempo. As fibras musculares brancas (claras) contêm pouco sarcoplasma, mioglobina e mitocôndrias, mas possuem muitas miofibrilas. Essas fibras se contraem mais rapidamente do que as vermelhas, mas se "cansam" rapidamente. Em humanos, os músculos contêm ambos os tipos de fibras. A combinação de fibras musculares lentas (vermelhas) e rápidas (brancas) proporciona aos músculos uma reação rápida (contração) e desempenho a longo prazo.

As células miossatélites estão localizadas diretamente acima do sarcolema, mas abaixo da placa basal (membrana). São células achatadas com um grande núcleo rico em cromatina. Cada célula miossatélite possui um centrossomo e um pequeno número de organelas; não possuem organelas espiraladas (miofibrilas). As células miossatélites são células-tronco (germinativas) do tecido muscular estriado (esquelético); são capazes de síntese de DNA e divisão mitótica.

O tecido muscular não estriado (liso) consiste em miócitos, que estão localizados nas paredes dos vasos sanguíneos e linfáticos, órgãos internos ocos, onde formam seu aparelho contrátil. Os miócitos lisos são células fusiformes alongadas, com 20 a 500 μm de comprimento e 5 a 15 μm de espessura, desprovidas de estrias transversais. As células estão localizadas em grupos, a extremidade pontiaguda de cada célula está inserida entre duas células adjacentes. Cada miócito é circundado por uma membrana basal, fibras colágenas e reticulares, entre as quais passam fibras elásticas. As células são conectadas umas às outras por numerosos nexos. O núcleo alongado em forma de bastonete, atingindo 10-25 μm de comprimento, assume a forma de um saca-rolhas quando a célula se contrai. Do interior, corpos densos (de fixação) em forma de fuso localizados no citoplasma são adjacentes ao citolema.

Corpos densos são análogos às bandas Z das fibras musculares estriadas. Eles contêm a proteína α-actinina.

No citoplasma dos miócitos lisos, existem dois tipos de miofilamentos: finos e grossos. Os miofilamentos finos de actina, com diâmetro de 3 a 8 nm, situam-se ao longo do miócito ou obliquamente em relação ao seu eixo longitudinal. Eles estão ligados a corpos densos. Os miofilamentos curtos e grossos de miosina, com diâmetro de cerca de 15 nm, localizam-se longitudinalmente no citoplasma. Os filamentos finos e grossos não formam sarcômeros, portanto, os miócitos lisos não apresentam estrias transversais. Quando os miócitos se contraem, os miofilamentos de actina e miosina deslocam-se um em direção ao outro, e a célula muscular lisa encurta.

Um grupo de miócitos circundados por tecido conjuntivo é geralmente inervado por uma única fibra nervosa. O impulso nervoso é transmitido de uma célula muscular para outra através de nexos a uma velocidade de 8 a 10 cm/s. Em alguns músculos lisos (p. ex., o esfíncter da pupila), cada miócito é inervado.

A velocidade de contração dos miócitos lisos é significativamente menor do que a das fibras musculares estriadas (100-1000 vezes), enquanto os miócitos lisos gastam 100-500 vezes menos energia.

Os músculos lisos realizam longas contrações tônicas (por exemplo, esfíncteres de órgãos tubulares ocos, músculos lisos dos vasos sanguíneos) e movimentos relativamente lentos, que geralmente são rítmicos.

O tecido muscular cardíaco estriado é estriado, mas sua estrutura e função diferem dos músculos esqueléticos. É constituído por miócitos cardíacos (cardiomiócitos) que formam complexos interconectados. As contrações do músculo cardíaco não são controladas pela consciência humana. Os cardiomiócitos são células cilíndricas irregulares com 100-150 μm de comprimento e 10-20 μm de diâmetro. Cada cardiomiócito possui um ou dois núcleos ovais localizados no centro e circundados por miofibrilas localizadas estritamente longitudinalmente ao longo da periferia. Perto de ambos os polos do núcleo, zonas citoplasmáticas desprovidas de miofibrilas são visíveis. A estrutura das miofibrilas nos cardiomiócitos é semelhante à sua estrutura nos músculos esqueléticos. Os cardiomiócitos contêm um grande número de mitocôndrias grandes com cristas bem desenvolvidas, que estão localizadas em grupos entre as miofibrilas. Abaixo do citolema e entre as miofibrilas estão o glicogênio e estruturas do retículo endoplasmático não granular. Essa rede forma os canais do sistema L, com os quais os túbulos T entram em contato.

Os cardiomiócitos são conectados entre si pelos chamados discos intercalados, que se assemelham a listras escuras quando examinados com luz. Um disco intercalado é uma zona de contato entre dois cardiomiócitos, incluindo o citolema dessas células, desmossomos, nexos e zonas de fixação das miofibrilas de cada cardiomiócito ao seu citolema. Desmossomos e nexos conectam cardiomiócitos adjacentes entre si. Os nexos são usados para transmitir excitação nervosa e trocar íons entre as células.

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